Informație

Relația dintre heterozigozitate și diversitatea alelică în efectele fondatoare/gât de sticlă?

Relația dintre heterozigozitate și diversitatea alelică în efectele fondatoare/gât de sticlă?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Poate cineva să încerce să-mi explice de ce diversitatea alelică scade mai repede decât heterozigositatea, amintindu-vă că vorbim despre blocaj sau efect fondator? Uită-te la acest grafic:

Mi-e clar că ambele sunt legate, așa că ambele trebuie să scadă.

Este clar că diversitatea alelelor are o scădere uriașă, deoarece s-au pierdut alele (în special cele rare și mai puțin obișnuite care, în ciuda faptului că contribuie mai puțin la frecvențele alelelor, fiecare are aceeași greutate față de diversitatea alelelor, aruncați o privire la celălalt grafic pentru a intelegi despre ce vorbesc).

Acum, heterozigoza este legată în mod specific de frecvențele alelelor și, din moment ce cele mai rare/mai puțin frecvente nu contribuie prea mult la acest lucru, singurele alele care vor avea un impact mare asupra scăderii heterozigozității sunt cele mai/mai frecvente.

Deoarece după un blocaj, (probabil) alelele rămase sunt cele mai frecvente, heterozigozitatea va scădea mai puțin decât diversitatea alelică.

Țintesc câteva idei complementare despre asta, mai ales când vine vorba de modele statistice care descriu heterozigoza. Îmi este greu să înțeleg relația dintre frecvențele alelelor și heterozigote atunci când vine vorba de acest caz - în ce mod influențează frecvențele alelelor H?


Efectele înființării blocajelor asupra variației genetice la grarul european (Sturnus vulgaris) în America de Nord

Variația genetică la graurii europeni din America de Nord a fost examinată folosind electroforeza enzimatică și comparată cu cea din domeniul lor de origine. Efectul blocajului fondator se potrivea cu predicțiile teoretice. Heterozigozitatea nu a fost afectată, în timp ce diversitatea alelică poate să fi scăzut. Rezultatele acestui studiu și altele sugerează că predicțiile teoretice ale blocajelor sunt robuste pentru datele despre alozime și sunt aplicabile într-o mare varietate de condiții.


Introducere

Nevertebratele acvatice care se dispersează pasiv prin intermediul unui embrion enchistat folosesc o varietate de metode de transport pentru a coloniza noi habitate. Factorii abiotici, cum ar fi apa și vântul, [1], [2], [3], [4], [5] și vectorii biotici, cum ar fi păsările, mamiferele, insectele, amfibienii și activitatea umană pot dispersa nevertebratele la distanțe mari. 3], [6], [7], [8], [9], [10], [11], [12], [13], [14]. Colonizarea de noi habitate printr-o combinație a acestor factori poate fi relativ rapidă, mai ales dacă iazurile sunt situate în imediata apropiere [1], [2]. Cu toate acestea, potențialul de dispersare nu echivalează întotdeauna cu imigrarea efectivă în iazuri care are loc de către nevertebratele acvatice [15]. Se observă în mod obișnuit că populațiile multor nevertebrate acvatice pot avea un grad ridicat de diferențiere genetică în ciuda faptului că sunt situate în imediata apropiere [16], [17], [18], rezultat neașteptat dacă dispersarea contemporană are loc frecvent între populații.

În zooplanctonul partenogenetic ciclic, De Meester și colab. [19] a subliniat importanța adaptării locale pentru monopolizarea resurselor, creând astfel o diferențiere genetică între iazurile aflate în imediata apropiere. Boileau et al. [20] au concluzionat că evenimentele fondatoare, nu fluxul de gene contemporane, au un efect pronunțat asupra structurii genetice a populației nevertebratelor acvatice care produc ouă în repaus. Pentru a demonstra că „barierele genetice” sunt formate pentru a inhiba imigrarea în populații, Boileau și colab. [20] au folosit simulări pentru a demonstra că F SF nu se degradează timp de cel puțin 2000 de generații într-o populație mare stabilită de câțiva fondatori și care se confruntă ulterior cu un aflux de migranți.

Pe lângă evenimentele fondatoare, modul de reproducere poate influența și cantitatea de structură genetică și diversitatea la Branchiopodele mari [21]. O populație cu indivizi care se reproduc prin selfing experimentează un deficit heterozigot și o diversitate scăzută din cauza dimensiunilor efective mici ale populației [22], [23]. În plus, în comparație cu speciile care se încrucișează, populațiile de indivizi autonomi sunt mai izolate genetic din cauza fluxului genetic limitat și suferă adesea fluctuații demografice [22], [23].

Creveții mormoloci (Triops sp.) este un crustaceu acvatic care se dispersează pasiv despre care se spune că folosește mai multe forme de moduri de reproducere, inclusiv partenogeneză, hermafroditism, androdioecie (un amestec între încrucișare și hermafrodiți) și gonocorism (masculi și femele care se încrucișează) [24], [25] , [26]. În Triops populații, diversitate genetică scăzută, abateri de la echilibrul Hardy-Weinberg, valori mari de consangvinizare (F ESTE) și diferențierea mare a populației au fost observate și au fost atribuite evenimentelor fondatoare și gradului de încrucișare între indivizi [18], [21], [27], [28], [29], [30].

Multe dintre studiile anterioare s-au concentrat asupra Triops populații care sunt separate prin distanțe de sute sau mii de kilometri între iazurile prelevate [21], [27], [31]. Distanțele geografice mari dintre populații fac dificilă determinarea dacă sistemul de împerechere influențează structura genetică și diversitatea Triops populațiilor sau dacă dispersarea embrionilor enchisați este pur și simplu limitată pe distanțe lungi. Studiul actual este conceput pentru a ajuta la diferențierea între influența evenimentelor fondatoare, a sistemelor de dispersie și de împerechere prin utilizarea a nouă Triops populații situate pe o rază de 30 km și care cuprind două specii presupuse cu moduri de reproducere presupuse diferite. Două dintre speciile de Triops în nordul deșertului Chihuahuan sunt T. longicaudatus “short” și T. newberryi [27], [32]. Sunt presupuse moduri de reproducere diferite T. l. “short” și T. newberryi pe baza raportului mascul (absența unei pungi de pui) la femelă (prezența unei pungi de pui) în cadrul populațiilor T. l. “short” este compus din toate femelele și se presupune că se reproduce prin partenogeneză sau hermafroditism, în timp ce T. newberryi este considerat a fi androdioic, cu populații formate din hermafrodiți care se încrucișează cu masculi [27]. O filogenie recentă a Triops a aratat ca T. l. “short” și T. newberryi nu sunt monofiletice, punând în discuție dacă statutul speciei este justificat [33].

Primul obiectiv al acestui studiu este de a evalua structura genetică a fiecăruia Triops specii şi determina ce factori (evenimente fondatoare sau dispersarea contemporană) influenţează diferenţierea populaţiei. În al doilea rând, comparăm efectul diferitelor moduri de reproducere presupuse și gradul de consangvinizare cu diversitatea genetică și structura Triops populatiilor. Emitem ipoteza, pe baza teoriei genetice a populației, că specia androdioică va avea mai multe alele, bogăție alelică mai mare, mai puține alele private, heterozigote mai mare observată, mai scăzută. F ESTE și F SFși o variație genetică relativ mai mare în interior, spre deosebire de între populații. Ultimul obiectiv este de a evalua dacă cele două specii presupuse de Triops în sudul New Mexico sunt izolate reproductiv în iazurile în care co-apar.


Rezultate

Măsura în care diferitele măsuri inițiale de diversitate genetică sunt corelate cu rata de adaptare a fost investigată prin realizarea mai multor serii de simulare cu o serie de valori inițiale ale parametrilor demografici și genetici corespunzătoare diferitelor dimensiuni efective ale populației și ratelor de mutație sau migrație, implicând astfel o variație substanțială a răspunsurilor la selecție de-a lungul curselor (a se vedea Informații de sprijin, Figura S1 pentru un exemplu de răspunsuri de selecție într-un caz particular). Prezentăm mai întâi rezultatele pentru populații unice nedivizate și apoi pentru populații structurate.

Corelația dintre măsurile de diversitate și răspunsul la selecție în populații individuale nedivizate

Pentru a stabili în ce măsură fiecare măsură de variabilitate (varianta genetică cantitativă, frecvența genei sau variabile ale diversității alelice) reprezintă răspunsul la selecție, am efectuat o analiză a corelației fiecărei variabile cu răspunsul la selecție. Variabilele din acest scenariu sunt varianța genetică aditivă inițială (VA), heterozigozitatea inițială medie pentru QTL (H*), numărul inițial mediu de alele de segregare pentru QTL (K*), și variabilele corespunzătoare pentru marcatori (H, K). Valorile coeficientului de corelație pătrat (R 2) cu răspuns de selecție sunt prezentate în Figura 1. Figura 1, sus, arată că VA este cel mai bun predictor al răspunsului pe termen scurt (R10), în timp ce numărul de alele (K*) este cel mai bun predictor pe termen lung (R50–100) și total (RT) răspunsuri. Diversitatea pentru markerii genetici (Figura 1, de jos) prezice răspunsul pe termen lung și total mai bine decât răspunsul pe termen scurt, corelațiile fiind marginal, dar constant mai mari atunci când se bazează pe numărul alelic. Cu toate acestea, pentru toate perioadele, aceste corelații au fost mult mai mici decât cele pentru trăsătura cantitativă (QT) sau QTL (rețineți scara diferită dintre partea de sus și de jos a figurii 1).

Coeficienți de corelație pătrați (R 2) între variabilele de diversitate genetică a populației inițiale și răspunsul la selecție (R10, răspuns la selecție până la generația 10 R10–50, răspuns din generațiile 10-50 R50–100, răspuns din generațiile 50-100 RT, răspuns total până la generația 100) pentru o singură populație nedivizată. Dimensiunea populației și rata mutațiilor (u) a fost variat aleatoriu între simulări (N între 100 și 1000 și u între 0,00001 şi 0,0004). VA: varianță genetică aditivă inițială. H: heterozigote așteptată medie inițială. K: numărul mediu inițial de alele segregante pe locus. Termenii cu un asterisc se referă la QTL, în timp ce termenii fără unul se referă la markeri neutri. Rezultatele se bazează pe 10 seturi de 2000 de rulări de simulare. Barele de eroare indică două erori standard ale mediei de fiecare parte.

Corelația dintre măsurile de diversitate și răspunsul la selecție în populații subdivizate

Parametri demografici constanți:

Am rulat un set de simulări pentru fiecare dintre mai multe combinații specifice de valori ale parametrilor demografici (fix N și m). Pentru fiecare combinație de parametri, au fost calculate corelații obișnuite între toate măsurile de diversitate și pe termen scurt (R10), termen lung (R10–100), și răspunsul total (RT). Tabelul 1 oferă cele mai mari corelații obișnuite (indiferent de semn) pentru fiecare combinație de valori ale parametrilor. În ceea ce privește variabilele markerului genetic neutru, corelațiile dintre variabilele de diversitate pentru markerii genetici și răspunsul la selecție au fost întotdeauna foarte mici și nesemnificative, deci nu sunt incluse în tabel. Acest lucru sugerează că atunci când parametrii demografici, cum ar fi N și m, sunt invariabili, markerii genetici nu transmit nicio informație cu privire la răspunsul la selecția pentru o trăsătură cantitativă.

Pentru variabilele QT și QTL (Tabelul 1), cele mai mari corelații cu răspunsul pe termen scurt (R10) au fost pentru diferite măsuri ale frecvenței genelor sau varianța genetică pentru trăsătură. Acest lucru este valabil pe termen lung (R10–100) sau total (RT) răspuns în cazurile cu Nm < 0,5. Cu toate acestea, pentru cazurile cu Nm > 0,5, cele mai mari corelații au implicat în cea mai mare parte măsuri alelice (subliniate), sugerând că acestea transmit mai multe informații despre răspunsul pe termen lung decât măsurile frecvenței genelor în acest scenariu.

Parametri demografici variabili:

Am efectuat simulări în care valorile de N și m au fost modificate aleatoriu pe runde. Rezultatele de mai sus cu fix Nm valorile (Tabelul 1) sugerează rezultate diferite pentru subpopulații foarte izolate (Nm < 0,5, adică, FSF > ∼0,3) sau subpopulații mai puțin izolate (Nm > 0,5, adică, FSF < ~0,3). De fapt, o inspecție a răspunsului la selecție realizat pentru diferite valori ale numărului de migranți (Nm) pe generație și subpopulații (a se vedea figura S2) arată că cele două scenarii ar trebui analizate separat. În scenariul subpopulației foarte izolate (Nm < ∼0,5), o creștere a migrației implică un răspuns mai mare pe termen scurt și lung. În scenariul subpopulațiilor mai puțin izolate (Nm > ∼0,5), cu toate acestea, o creștere a migrației implică un răspuns mai mare pe termen scurt, dar un răspuns mai scăzut pe termen lung. Astfel, în cele ce urmează se fac analize separat pentru aceste două niveluri de migrație.

Pentru a vedea ce tip de variabile prezice mai bine răspunsul la selecție, am efectuat patru seturi de analize de regresie, fiecare incluzând cele patru măsuri principale de diversitate. Astfel, am efectuat analize separate pentru parametrii genetici cantitativi (VW, VB, VT, și QSF), variabilele frecvenței genelor pentru QTL (HS*, DG*, HT*, și GSF*), variabilele numărului alelic pentru QTL (AS*, DA*, AT*, și ASF*), și seturile corespunzătoare pentru variabilele marker (HS, DG, HT, și GSF pentru variabilele frecvenței genelor sau AS, DA, AT, și ASF pentru variabilele alele). Figura 2 prezintă valorile lui R 2 pentru fiecare dintre aceste regresii. Toate cele cinci seturi de variabile explică o proporție relativ mare a variabilității răspunsului de selecție (adică, arată mare R 2 valori), cu excepția răspunsului total pentru scenariul cu Nm > 0,5.

Coeficienți de corelație pătrați (R 2) între variabilele de diversitate genetică a populației inițiale și răspunsul la selecție (R10, răspuns la selecție până la generația 10 R10–100, răspuns de la generațiile 10 până la 100 RT, răspuns total până la generația 100) pentru o populație structurată. Scenariul se referă la o populație subdivizată cu n = 10 subpopulații, Nm migranți pe generație și subpopulație, rata de mutație u = 0,00001, iar puterea selecției stabilizatoare dată de ω 2 = 25. Variabilele incluse în model sunt variabile de trăsătură cantitativă (QT) (VW, VB, VT, QSF: bare negre), variabile ale frecvenței genelor (HS, DG, HT, GSF: bare albastre), variabile ale diversității (AS, DA, AT, ASF: bare roșii). Rezultatele se bazează pe cinci seturi de 2000 de rulări de simulare care variază dimensiunea subpopulației (N) aleatoriu între 100 și 1000 și rata migrației (m) între 0,0001 și 0,1. Barele de eroare indică două erori standard ale mediei de fiecare parte.

Spre deosebire de rezultatele obţinute pentru scenariul populaţiei nedivizate sau scenariului populaţiei subdivizate cu Nm fixe, măsurile bazate pe loci marker neutri nu țin cont de un răspuns mai mic decât cele bazate pe QTL. Astfel, atunci când parametrii demografici sunt variabili, măsurile de diversitate bazate pe markeri neutri sunt corelate substanțial cu răspunsul la selecția unei trăsături cantitative. Rezultatele arată, de asemenea, în mod clar că variabilele de diversitate alelică (Figura 2, bare roșii) conțin mai multe informații despre răspunsul pe termen lung sau total decât variabilele de frecvență a genei (albastru) sau de trăsătură cantitativă (negru).

Corelațiile pătrate prezentate în Figura 2 implică cinci măsuri de diversitate. Pentru a vedea mai precis care variabile de diversitate sunt mai corelate cu răspunsul, Figura 3 oferă corelația pentru fiecare dintre aceste măsuri de diversitate cu răspunsul pe termen scurt și total. Coeficienții de corelație pentru toate variabilele sunt prezentați în Tabelul S1. Pentru scenariul puternic subdivizat (Nm < 0,5 Figura 3A), corelațiile cu cea mai mare magnitudine corespund măsurilor de diversitate internă (Figura 3A, sus, cu r > 0) și a diferențierii genetice între subpopulații (Figura 3A, jos, cu r < 0). Acest lucru este valabil pentru toate cele cinci seturi de variabile și pentru răspunsul pe termen scurt și total. Măsura care arată cea mai mare corelație cu răspunsul pe termen scurt este varianța aditivă în cadrul subpopulației (VW), o corelație care poate fi atribuită cauzalității, deoarece răspunsul pe termen scurt depinde direct de acest parametru. Pentru răspunsul total, totuși, cei mai buni predictori sunt măsurile alelice ale diferențierii genetice (ASF și ASF*).

Coeficienți de corelație obișnuiți (r) între variabilele de diversitate genetică a populației inițiale și răspunsul la selecție (R10, răspuns la selecție până la generația 10 RT, răspuns total până la generația 100) pentru o populație structurată. Scenariul se referă la o populație subdivizată cu n = 10 subpopulații, Nm < 0,5 (A), sau Nm > 0,5 (B) migranți pe generație și subpopulație, rata de mutație u = 0,00001, iar puterea selecției stabilizatoare dată de ω 2 = 25. Bare negre, variabile de trăsătură cantitative bare albastre, variabile gene-frecvență-diversitate și bare roșii, variabile alelic-diversitate. Rândul de sus: măsuri de diversitate în cadrul subpopulației (VW, HS, AS). Al doilea rând: variabile între subpopulații-diversitate (VB, DG, DA). Al treilea rând: măsuri de diversitate globală (VT, HT, AT). Rândul de jos: statistici de diferențiere (QSF, GSF, ASF). Rezultatele se bazează pe cinci seturi de 2000 de rulări de simulare care variază dimensiunea subpopulației (N) aleatoriu între 100 și 1000 și rata migrației (m) între 0,0001 și 0,1. Barele de eroare indică două erori standard ale mediei de fiecare parte.

Pentru scenariul de subdiviziune ușoară (Nm > 0,5 Figura 3B), răspunsurile pe termen scurt sunt corelate pozitiv cu toate măsurile variabilității în cadrul subpopulațiilor (Figura 3B, sus), cea mai mare corelație corespunzătoare varianței aditive în cadrul subpopulației (VW), și corelat negativ cu toate măsurile de diferențiere genetică (Figura 3B, jos) sau ale distanțelor genetice între subpopulații (VB, DG*, DA*, DG, DA). Cu toate acestea, în ceea ce privește răspunsul total, cei mai buni predictori sunt variabilele alelice-diversitate, atât pentru QT-QTL, cât și pentru markeri.

Predicții de difuzie neutră ale statisticilor ale diversității

În cele ce urmează, folosim aproximații de difuzie pentru a obține predicții pentru măsurile de diversitate alelică sub un model neutru de insulă infinită. Să presupunem un locus neutru sub mutația alelelor infinite cu rata u pe generație, într-o populație subdivizată în n subpopulaţii ideale de mărime N, urmând un model insular al migrației între subpopulații cu rată m. Prin urmare, diferențierea genă-frecvență așteptată este GSF ≈ 1/[1 + M] cu M = 4Nm[n/(n – 1)] 2 + 4Nu[n/(n – 1)] (Takahata 1983), iar dimensiunea efectivă așteptată a populației (Wright 1943) este (10) Numărul așteptat de alele a căror frecvență se află în intervalul p la p + dp în populaţia de echilibru este φ(p)dp, unde (11) (Ewens 1964 Kimura și Crow 1964 Crow și Kimura 1970), unde θ = 4Neu. Deși ecuația 11 se aplică strict unei populații de împerechere aleatoare, arătăm că oferă aproximări bune cu privire la mai multe proprietăți ale unei populații subdivizate într-o gamă largă de condiții.

Conform modelului insulei infinite, distribuția frecvențelor alelelor în cadrul subpopulațiilor (ps) este dat de distribuția beta cu parametri α = Mp și β = M(1− p), adică, (12) (Wright 1937, 1940), unde Γ desemnează funcția gamma și p este frecvența alelelor întregii populații. Astfel, numărul total de alele segregate în populație este (13) (Ewens 1964, 1972 Crow și Kimura 1970). Această din urmă așteptare poate fi, de asemenea, aproximată cu o precizie în general mai mică prin formula Ewens (1972) (14) și cu o precizie și mai mică.

Luând în considerare expresiile (11) și (12) împreună, este posibil să se obțină predicții ale măsurilor de diversitate într-o populație subdivizată. Această abordare a fost urmată anterior de Barton și Slatkin (1986) pentru a obține distribuția alelelor rare într-o populație subdivizată. Numărul așteptat de alele segregate în fiecare subpopulație este (15) unde (16) este funcția de distribuție cumulată între 0 și 1/2N, care dă probabilitatea ca unei anumite subpopulații să lipsească o alelă care are frecvență p in populatia totala. De asemenea, numărul așteptat de alele comune la două subpopulații este (17) Diversitatea alelecă așteptată în cadrul subpopulațiilor (AS) și diferența alelică medie așteptată între subpopulații (DA) sunt atunci (18) (19) Folosind ecuațiile 7 și 8, aceasta dă care poate fi calculată ca (20) Toate expresiile de mai sus pot fi modificate pentru a ține cont de eșantionarea g gene din cadrul fiecărei subpopulații (gn asupra întregii populaţii). Astfel, numărul total de alele segregante din eșantionul total de gn copii este (21) Aceasta poate fi aproximată și prin ecuația 14, înlocuind 2Nn de gn.

În consecință, valorile așteptate ale KS și KcS s-ar obține ca mai sus (Ecuațiile 15 și, respectiv, 17) înlocuind expresia (16) cu

Precizia aproximărilor de difuzie

Figura 4 prezintă valorile prezise și simulate ale măsurilor de diversitate alelică (AS, DA, KT, și ASF) împotriva Nm pentru o serie de m valorile. Ele sunt calculate pentru mostre de g = 100 de gene neutre din fiecare subpopulație pentru două rate diferite de mutație (o listă mai cuprinzătoare de rezultate este prezentată în Tabelul S2 și Tabelul S3). În general, previziuni pentru AS și DA sunt destul de precise, deși cele pentru DA subestimați ușor valorile de simulare pentru scenariul cu rata de mutație mare. Predictii pentru KT, cu toate acestea, sunt mult peste valorile obținute prin simulări pentru valori scăzute ale Nm. Previziunile de ASF sunt foarte precise în toate cazurile.

Comparație între simulările computerizate (linii) și aproximările de difuzie (simboluri) pentru diferite variabile ale diversității alelice. Scenariul luat în considerare se referă la o populație subdivizată cu n = 10 subpopulații, fiecare de mărime N = 1000 de indivizi, rata de mutație u = 0,00001 (A–D) și 0,0002 (E–H), rată de migrare variabilă (m), și g = 100 de gene prelevate per subpopulație. AS: diversitatea alelică medie în cadrul subpopulațiilor. DA: distanța alelică medie pe perechi între subpopulații. KT: numărul total mediu de alele segregate în întreaga populație. ASF: diferenţierea alelecă.


Referințe

Archie, J W. 1985. Analiza statistică a datelor de heterozigositate: comparații independente de eșantioane. Evoluţie, 39, 623–637.

Avise, J C. 1975. Valoarea sistematică a datelor electroforetice. Syst Zool, 23, 465–481.

Baker, A J. 1992. Genetic and morphometric divergence in ancestral European and descendent New Zealand populations of chaffinches (Fringilla coelebs). Evoluţie, 46, 1784–1800.

Baker, A J, și Mooed, A. 1987. Diferențierea genetică rapidă și efectul fondator în populațiile de colonizare de mynas comune (Acridotheres tristis). Evoluţie, 41, 525–538.

Balcer, MD, Korda, NL și Dodson, S I. 1984. Zooplanctonul Marilor Lacuri Un ghid pentru identificarea speciilor comune de crustacee. University of Wisconsin Press, Wisconsin.

Boileau, M G, and Hebert, P D N. 1991. Genetic consequences of passive dispersal in pond-dwelling copepods. Evoluţie, 45, 721–733.

Boileau, M G, and Hebert, P D N. 1992. Genetics of the zebra mussel, Dreissena polymorpha, în populațiile din regiunea Marilor Lacuri și din Europa. În: Nalepa, T. F. și Schloesser D. W. (eds.) Midiile zebră: biologie, impact și control, p. 227–238. Lewis Publishers, Michigan.

Browne, R A. 1977. Variația genetică în populațiile insulare și continentale ale Peromyscus leucopus. Am Midl Nat, 97, 1–9.

Bryant, E H, Van Dijk, H, și Van Delden, W. 1981. Variabilitatea genetică a muștei faciale, Musca autumnalis De Geer, în legătură cu un blocaj al populației. Evoluţie, 35, 872–881.

Carson, H L. 1967. Fluxul populației și consecințele sale genetice. În: Lewontin, R. C. (ed.) Biologia și evoluția populației, p. 123–138. Proceedings of the International Symposium, Syracuse University Press, New York.

Carter, J CH, Dadswell, M J, Roff, J C și Sprules, W G. 1980. Distribuția și zoogeografia crustaceelor ​​planctonice în estul Americii de Nord glaciate. Can J Zool, 58, 1355–1387.

Coyne, JA și Barton, N H. 1988. Ce știm despre speciație? Natură, 33, 485–486.

Deevey, E S, Jr, și Deevey, G B. 1971. Specia americană de Eubosmina Seligo (Crustacee, Cladocera). Limnol Oceanogr, 16, 201–218.

Demelo, R. 1993. Speciația în zooplanctonul de apă dulce: provincialismul la Bosminidae. M.Sc. Teză, Universitatea din Guelph.

Demelo, R și Hebert, P D N. 1994. Variația allozimică și diversitatea speciilor în Bosminidae din America de Nord. Can J Fish Aquat Sci, 51, 873–880.

Mediul Canada. 1988. Marile Lacuri: un atlas de mediu și o carte de resurse. Agenția pentru Protecția Mediului din Statele Unite și Mediul Canada.

Serviciul de Protecție a Mediului. 1981. Prezența și implicarea organismelor străine în apele de balast ale navelor deversate în Marile Lacuri, vol I–II. Mediul Canada.

Havel, J E și Hebert, P D N. 1993. Daphnia lumholtzi în America de Nord: un alt zooplancter exotic. Limnol Oceanogr, 38, 1823–1827.

Hebert, P D N. 1974. Enzyme variability in natural populations of Daphnia magna. I. Structura populației în East Anglia. Evoluţie, 28, 546–556.

Hebert, P D N. 1987. Genetica de Daphnia. În: Peters, R. H. și de Bernardi, R. (eds) ‘Daphnia’ Mem 1st Ital Idrobiol, 45, 439–460.

Hebert, P D N și Beaton, M J. 1989. Metodologii pentru analiza alozimelor folosind electroforeza cu acetat de celuloză. Laboratoarele Helena, Texas.

Hebert, P D N și Payne, W J. 1985. Variația genetică în populațiile de vierme plat hermafrodit Mezostomul lingual (Turbellaria, Rhabdocoela). Biol Bull, 169, 143–151.

Janson, T. 1987. Deriva genetică în populațiile mici și recent fondate de melc marin Littorina saxatalis. Ereditate, 58, 31–37.

Johnson, M S. 1988. Efecte fondatoare și variație geografică în melcul de pământ Theba pisana. Ereditate, 61, 133–142.

Lessa, E P. 1990. Analiza multidimensională a structurii genetice geografice. Syst Zool, 39, 242–252.

Lieder, U. 1991. The Bosmina kessleri-ca morfotip al Eubosmina în lacul Muskoka, Ontario, Canada, ca hibrizi interspecifici presupusi. Hidrobiologia, 225, 71–80.

Mayr, E. 1963. Specii de animale și evoluție. The Belknap Press de la Harvard University Press, Massachusetts.

Mills, E L, Leach, J H, Carlton, J T și Secor, C L. 1991. Specii exotice din Marile Lacuri: o istorie a crizelor biotc și a introducerilor antropogenice. Raportul de finalizare a cercetării Comisiei pentru pescuit al Marilor Lacuri.

Nei, M, Maruyama, T și Chakraborty, R. 1975. Efectul de blocaj și variabilitatea genetică în populații. Evoluţie, 29, 1–10.

Parkin, D P, și Cole, S R. 1985. Diferențierea genetică și ratele de evoluție în unele populații introduse de Vrabie de casă, Passer domesticus în Australia și Noua Zeelandă. Ereditate, 54, 15–23.

Rogers, J S. 1972. Măsuri de similaritate genetică și distanță genetică. Studii în Genetică, 7, 145–153.

Ross, H A. 1983. Diferențierea genetică a starlingului (Sturnus vulgaris: Aves) populaţii din Noua Zeelandă şi Marea Britanie. J Zool Lond, 201, 351–362.

Ross, K G și Trager, J C. 1990. Sistematica și genetica populației furnicilor de foc (Solenopsis saevissima complex) din Argentina. Evoluţie, 44, 2113–2134.

Sokal, R R. 1979. Testarea semnificației statistice a modelelor de variație geografică. Syst Zool, 28, 227–232.

Swofford, DL, și Selander, RB. 1981. BIOSYS-1: Un program de calculator pentru analiza variației alelice în genetică. Manualul utilizatorului. Universitatea din Illinois din Urbana-Champaign, Urbana, Illinois.

Taylor, C E și Gorman, G C. 1975. Genetica populației unei șopârle „colonizante”: selecția naturală pentru formele alozime în Anolis grahami. Ereditate, 35, 241–247.

Taylor, D J și Hebert, P D N. 1993. Filienație hibridă dependentă de habitat și introgresie diferențială între simpatrii vecini Daphnia specii. Proc Natl Acad Sci USA, 90, 7079–7083.

Templeton, A R. 1980. Teoria speciației prin principiul fondator. Genetica, 94, 1011–1038.

Ward, R D. 1977. Relația dintre heterozigozitatea enzimei și structura cuaternară. Biochim Genet, 15, 123–135.

Weider, L J. 1989. Genetica populației Polyphemus pediculus (Cladocera: Polyphemidae). Ereditate, 62, 1–10.

Weider, L J. 1991. Allozymic variation in Bythotrephes cederstroemi: un invadator recent al Marilor Lacuri. J Marile Lacuri Res, 17, 141–143.

Weir, B S și Cockerham, C C. 1984. Estimarea F-statistici pentru analiza structurii populatiei. Evoluţie, 38, 1358–1370.

Wells, L. 1970. Efectele prădării alewife asupra populațiilor de zooplancton din Lacul Michigan. Limnol Oceanogr, 15, 556–565.

Woodruff, D S, Mulvey, M și Yipp, M W. 1985. Genetica populației Biomphalaria straminea În Hong Kong. J Ereditatea, 76, 355–360.

Workman, PL și Niswander, J D. 1970. Studii de populație asupra triburilor indiene de sud-vest. II. Diferențierea genetică locală în Papago. Am J Hum Genet, 22, 24–49.

Yan, N D, Dunlop, W I, Pawson, T W și Mackay, L E. 1992. Bythotrephes cederstroemi (Schoedler) în lacurile Muskoka: primele înregistrări ale invadatorului european în lacurile interioare din Canada. Can J Fish Aquat Sci, 49, 422–426.

Zar, J H. 1984. Analiza Biostatistică, ed. a II-a, p. 126–131. Prentice Hall, New Jersey.


Rezultate

Figura 2 afișează datele frecvenței alelelor pentru mai multe populații model, în medie peste 100 de rulări de model (doar 10 rulări pentru n = 50.000). Dimensiunile populației au fost: a) 500, b) 1.000, c) 5.000, d) 50.000. Un blocaj de tip Flood cu DIL aleatorii a avut loc în anul 1.600. Cele două aripi care apar în anii următori în rândul populațiilor mai mici reprezintă alele care au ajuns la fixare (0% sau 100%). Nu a existat aproape nicio diferență vizibilă între populațiile cu 5.000 până la 50.000 de indivizi, ceea ce înseamnă că am capturat cu succes intervalul de mărime necesar pentru a trage concluzii despre orice dimensiune mai mare a populației.

Figura 7. Relația dintre heterozigozitate și fixare pentru modele cu diferite dimensiuni ale populației și cu DIL-uri înrudite (pătrate deschise) și aleatoare (diamante umplute). Populațiile mai mici sunt în stânga sus. De asemenea, este inclusă o linie de regresie polinomială pentru DIL-urile aleatoare. Gradul de pierdere de alele prin fixare este invers proporțional cu heterozigozitatea populației. Astfel, în modelele viitoare ar putea fi posibil să se estimeze câte alele „create” au fost pierdute în derivă pe baza valorilor moderne de heterozigoție umană (cele trei populații HapMap utilizate în acest studiu au avut o medie de 30,2% heterozigote în cele peste 1 milion de site-uri incluse în baza de date). ).

Modificările heterozigozității medii la nivelul întregii populații în modelele cu diferite dimensiuni maxime ale populației sunt prezentate în figura 3. Când dimensiunea populației a fost ≥ 3000, nivelurile de heterozigositate au fost consistente și similare, iar cea mai mare parte a pierderii a avut loc atunci când populația a revenit de la un număr mic. Pierderea medie a heterozigozității din anul potopului până la următoarea perioadă de măsurare (100 de ani după potop) la cea mai mică populație a fost de 9,4%. Pierderea heterozigozității la toate celelalte populații a fost similară, cu o medie de 7,5%. Până la momentul în care populația a ajuns la 50.000 de persoane, heterozigositatea medie se nivelase la o valoare de 0,427 și nu se schimbase (la trei cifre semnificative) în 1.300 de ani. Panta acelei linii în ultimii 2.000 de ani a fost –3 x 10 –7, ceea ce înseamnă că ne-am aștepta la o schimbare de –0,03% în următorii 1.000 de ani.

Comparăm spectrul de frecvență alelelor pentru mai multe dimensiuni ale populației la anul model 6.000 în figura 4. Ca mai sus, dimensiunile mai mari ale populației încep să convergă. În acest caz, s-a obținut o curbă distribuită normal centrată pe 0,5. Deoarece toate alelele au început la o frecvență de 0,5 și din moment ce era de așteptat ca deriva să creeze variații în frecvențele alelelor, aceasta a fost o bună demonstrație că metodele noastre produceau rezultate realiste. Modelele care limitau populația la mai puțin de 1.000 de persoane au avut pierderi de alele apreciabile (fixare). Toate celelalte populații au prezentat o distribuție mai mult sau mai puțin normală, cu doar niveluri ușoare de fixare.

De asemenea, am testat ce s-ar întâmpla cu două modele extreme: unul cu DIL-urile extrase la întâmplare din femelele disponibile la momentul Potopului și unul cu DIL-urile ca surori ale lui Sem, Ham și Iafet. Datele au fost preluate de la o medie de 100 de iterații pentru fiecare dimensiune a populației de 100, 500 și 1.000 până la 10.000 și 10 iterații pentru o dimensiune a populației de 50.000. Am calculat diferența de heterozigozitate medie între anul 1.600, chiar înainte de evenimentul de inundație, și anul 1.700, la 100 de ani după eveniment (figura 5). Rețineți că, pentru ca algoritmul să funcționeze în populații mici, unde rar a fost posibil să găsiți un „Noe” cu 6 copii, au trebuit creați niște fii noi și soțiile lor în timpul evenimentului Flood. Această cifră arată o reducere medie de 7,8% (pentru DIL aleatoare) sau 16,1% (pentru DIL frați) a heterozigozității medii, indiferent de dimensiunea populației. Figura 6 prezintă spectrul de frecvență alelelor celor două populații modelate. Cele două „aripi” de pe fiecare grafic reprezintă alele care au trecut la fixare (la frecvența alelelor 0% sau 100%). The models with random DILs lost 0.76% of the alleles, on average, due to fixation for population sizes between 4,000 and 50,000. In the model where the DILs were daughters of Noah, 3.07% of the alleles were lost to fixation for those same population sizes (400% higher, but still modest). We were also able to compare heterozygosity and fixation for these models (figure 7).

Figure 8. The effects of population growth rate. By varying the spacing of children (‘S’) from 1 to 10 years, and by varying the year of maturity for females (‘M’) from 15 to 25 years, we can affect the allele frequency distribution. Clearly, faster population growth slows genetic drift. Shown here are the average distributions after the first 500 years. There are only 10 model runs per variable, so the curves are not as smooth as in the other figures.

Since most of the loss in heterozygosity occurred when the population was small, we created models with varying population growth rates and tracked the allele frequency spectrum for 500 model years (figure 8). Fast growth led to less drift (a tighter allele frequency distribution). Slower growth created a flatter, wider curve, meaning more alleles had drifted away from their 50% starting point. In the slowest-growing population (S10/M25) it took a little less than 400 years to reach 10,000 people. This is slow compared to biological realities, so we feel the range of variables in these models span what we might expect to occur in the real world.

We also tested the effects of chromosome arm length on fixation and the retention of heterozygosity. No differences were found, to three significant figures, in either measure (data not shown). In order to assess the effects of recombination rate, we created models with a variable number of recombinations per arm per generation. With no recombination the allele frequency spectrum was quite erratic because there were essentially only 80 different alleles in the population, each at a different specific frequency (figure 9).

The allele frequency data for three major world populations is given in figure 10. In all three populations there are many alleles at both high and low frequencies, consistent with significant levels of drift. The average heterozygosity across the populations was 30.2%, consistent with the values generated at lower population sizes in our computer model (figure 3). It is not possible to measure fixation with these data, however, for HapMap would have skipped over any location that displays no allelic variation within, or among, contemporary populations. Figure 11 plots the relative difference for each of the 1.3 million HapMap alleles in two populations (CHB+JPT and YRI) compared to CEU. The difference in allele frequency between the European population and one of the other populations is shown along each axis. From this figure, we can see that the frequency of an allele in one population is an excellent predictor of the frequency in the other two populations. If these were created alleles, a significant amount of drift must have occurred to drive them from their expected starting frequency of 50%. Yet, since the frequency of an allele in one population is a general predictor of the frequency in another population, this is an indication that the alleles took on this frequency spectrum prior to the separation of the populations at Babel. Subsequent within-population drift caused the widening of the distribution, but note how minimal this is. The slight ridge along the JPT+CHB axis represents alleles that drifted in this population but not the other two. The dual ridge that lies on the diagonal represents alleles that drifted in the CEU population and not the others.


Genetic bottleneck and founder effect signatures in a captive population of common bottlenose dolphins Tursiops truncatus (Montagu 1821) in Mexico

Background. The captive cetacean industry is very profitable and popular worldwide, focusing mainly on leisure activities such as “Swim-with-dolphins” (SWD) programs. However, there is a concern for how captivity could affect the bottlenose dolphin Tursiops truncatus, which in nature is a highly social and widespread species. To date, there is little information regarding to the impact of restricted population size on their genetic structure and variability.

Methods. The aim of this study was to estimate the genetic diversity of a confined population of T. truncatus, composed of wild-born (n=25) from Cuba, Quintana Roo and Tabasco, and captive-born (n=24) dolphins in southern Mexico, using the hypervariable portion of the mitochondrial DNA and ten nuclear microsatellite markers: TexVet3, TexVet5, TexVet7, D18, D22, Ttr19, Tur4_80, Tur4_105, Tur4_141 and GATA098.

Results. Exclusive mtDNA haplotypes were found in at least one individual from each wild-born origin populations and in one captive-born individual total mean haplotype and nucleotide diversities were 0.912 (±0.016) and 0.025 (±0.013) respectively. At microsatellite loci, low levels of genetic diversity were found with a mean number of alleles per locus of 4 (±2.36), and an average expected heterozygosity over all loci of 0.544 (±0.163). Measures of allelic richness and effective number of alleles were similar between captive-born and wild-born dolphins. No significant genetic structure was found with microsatellite markers, whereas the mtDNA data revealed a significant differentiation between wild-born organisms from Cuba and Quintana ROO.

Discussion. Data analysis suggests the occurrence of a recent genetic bottleneck in the confined population probably because of a strong founder effect, given that only a small number of dolphins with a limited fraction of the total species genetic variation were selected at random to start this captive population. The results herein provide the first genetic baseline information on a captive bottlenose dolphin population in Mexico.


Affiliations

International Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics (ICRISAT), Patancheru PO, AP, 502324, India

Hari D Upadhyaya, Sangam L Dwivedi, Rajeev K Varshney, Cholenahalli LL Gowda, David Hoisington & Sube Singh

International Center for Agricultural Research in the Dry Areas (ICARDA), PO Box 5466, Aleppo, Syrian Arab Republic

Michael Baum & Sripada M Udupa

You can also search for this author in PubMed Google Scholar

You can also search for this author in PubMed Google Scholar

You can also search for this author in PubMed Google Scholar

You can also search for this author in PubMed Google Scholar

You can also search for this author in PubMed Google Scholar

You can also search for this author in PubMed Google Scholar

You can also search for this author in PubMed Google Scholar

You can also search for this author in PubMed Google Scholar

Corresponding author


Al-Rabab’ah M., Williams C.G. (2004). An ancient bottleneck in the Lost Pines of central Texas. Molecular Ecology 13(5): 1075–1084. http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-294X.2004.02142.x .

Backes P., Irgang B. (2002). Trees from South: guide for identification and ecological interest. The main South Brazilian native species. Instituto Souza Cruz, São Paulo. 331 p. [In Portuguese].

Beaumont M.A. (1999). Detecting population expansion and decline using microsatellites. Genetics 153: 2013–2029.

Behling H. (2002). South and southeast Brazilian grasslands during Late Quaternary times: a synthesis. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 177(1–2): 19–27. http://dx.doi.org/10.1016/S0031-0182(01)00349-2 .

Behling H., Pillar V.P., Bauermann S.G. (2005). Late Quaternary grassland (Campos), gallery forest, fire and climate dynamics, studied by pollen, charcoal and multivariate analysis of the São Francisco de Assis core in western Rio Grande do Sul (southern Brazil). Review of Palaeobotany and Palynology 133(3–4): 235–248. http://dx.doi.org/10.1016/j.revpalbo.2004.10.004 .

Buza L., Young A., Thrall P. (2000). Genetic erosion, inbreeding and reduced fitness in fragmented populations of the endangered tetraploid pea Swainsona recta. Biological Conservation 93(2): 177–186. http://dx.doi.org/10.1016/S0006-3207(99)00150-0 .

Carvalho P.E.R. (2003). Brazilain tree species. vol. 1. Embrapa Informação Tecnológica/Embrapa Florestas, Brasília, Colombo, Brazil. 1039 p. [In Portuguese].

Ceconi D.E., Poletto I., Brun E.J., Lovato T. (2006). Growth of seedlings of Açoita-cavalo (Luehea divaricata Mart.) under influence of phosphate fertilization. Cerne 12: 292–299. [In Portuguese].

Conson A.R.O, Ruas E.A., Vieira B.G., Rodrigues L.A., Costa B.F., Bianchini E., Prioli A.J., Ruas C.F., Ruas P.M. (2013). Genetic structure of the Atlantic Rainforest tree species Luehea divaricata (Malvaceae). Genetica 141(4): 205–215. http://dx.doi.org/10.1007/s10709-013-9719-4 .

Cornuet J.M., Luikart G. (1996). Description and power of two tests for detecting recent population bottlenecks from allele frequency data. Genetics 144: 2001–2014.

Di Rienzo A., Peterson A.C., Garza J.C., Valdes A.M., Slatkin M., Freimer N.B. (1994). Mutational processes of simple-sequence repeat loci in human populations. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 91(8): 3166–3170. http://dx.doi.org/10.1073/pnas.91.8.3166 .

Echt C.S., Deverno L.L., Anziedei M., Vendramin G.G. (1998). Chloroplast microsatellites reveal population genetic diversity in red pine, Pinus resinosa Ait. Molecular Ecology 7(3): 307–316. http://dx.doi.org/10.1046/j.1365-294X.1998.00350.x .

Finkeldey R., Hattemer H.H. (2007). Tropical forest genetics. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg. 316 p.

Flint-Garcia S.A., Thornsberry J.M., Buckler IV E.S. (2003). Structure of linkage disequilibrium in plants. Annual Reviews of Plant Biology 54: 357–374. http://dx.doi.org/10.1146/annurev.arplant.54.031902.134907 .

Garza J.C., Williamson E.G. (2001). Detection of reduction in population size using data from microsatellite loci. Molecular Ecology 10: 305–318.

Hewitt G. (2000). The genetic legacy of the Quaternary ice ages. Nature 405: 907–913. http://dx.doi.org/10.1038/35016000 .

Husband B., Schemske D. (1996). Evolution of the magnitude and timing of inbreeding depression in plants. Evolution 50(1): 54–70. http://dx.doi.org/10.2307/2410780 .

Keller L.F., Waller D.M. (2002). Inbreeding effects in wild populations. Trends in Ecology and Evolution 17(5): 230–241. http://dx.doi.org/10.1016/S0169-5347(02)02489-8 .

Kingman J.F.C. (1982). On the genealogy of large populations. Journal of Applied Probability 19A: 27–43.

Ledig F.T., Conkle M.-T., Velázquez B.B., Piedra T.E., Hodgskiss P.D., Johnson D.R., Dvorak W.S. (1999). Evidence for an extreme bottleneck in a rare Mexican pinyon: genetic diversity, disequilibrium, and the mating system in Pinus maximartinezzi. Evolution 53(1): 91–99. http://dx.doi.org/10.2307/2640922 .

Luikart G., Cornuet J.-M. (1998). Empirical evaluation of a test for identifying recently bottlenecked populations from allele frequency data. Conservation Biology 12(1): 228–237. http://dx.doi.org/10.1111/j.1523-1739.1998.96388.x .

Luikart G., Sherwin W.B., Steele B.M., Allendorf F.W. (1998a). Usefulness of molecular markers for detecting population bottlenecks via monitoring genetic change. Molecular Ecology 7(8): 963–974. http://dx.doi.org/10.1046/j.1365-294x.1998.00414.x .

Luikart G., Allendorf F.W., Cornuet J.-M., Sherwin W.B. (1998b). Distortion of allele frequency distributions provides a test for recent population bottlenecks. Journal of Heredity 89(3): 238–247. http://dx.doi.org/10.1093/jhered/89.3.238 .

Luijten S.H., Dierick A., Gerard J., Oostermeijer B., Raijmann L.E.L., Den Nijs H.C.M. (2000). Population size, genetic variation, and reproductive success in a rapidly declining, self-incompatible perennial (Arnica montana) in The Netherlands. Conservation Biology 14(6): 1776–1787. http://dx.doi.org/10.1111/j.1523-1739.2000.99345.x .

Maguire J.D. (1962). Speed of germination – aid in selection and evaluation for seedling emergence and vigor. Crop Science 2: 176–177.

Nagel J.C., Ceconi D.E., Poletto I., Stefenon V.M. (2015). Historical gene flow within and among populations of Luehea divaricata in the Brazilian Pampa. Genetica 143(3): 317–1329. http://dx.doi.org/10.1007/s10709-015-9830-9 .

Nei M., Maruyama T., Chakraborty R. (1975). The bottleneck effect and genetic variability in populations. Evolution 29(1): 1–10. http://dx.doi.org/10.2307/2407137 .

Newman D., Tallmon D.A. (2001) Experimental evidence for beneficial fitness effects of gene flow in recently isolated populations. Conservation Biology 15(4): 1054–1063. http://dx.doi.org/10.1046/j.1523-1739.2001.0150041054.x .

Ohta T., Kimura M. (1973). A model of mutation appropriate to estimate the number of electrophoretically detectable alleles in a genetic population. Genetics Research 22: 201–204. http://dx.doi.org/10.1017/S0016672308009531 .

Oostermeijer J.G.B., van Eijck M.W., den Nijs J.C.M. (1994). Offspring fitness in relation to population size and genetic variation in the rare perennial plant species Gentiana pneumonanthe (Gentianaceae). Oecologia 97(3): 289–296. http://dx.doi.org/10.1007/BF00317317 .

Paoli A.A.S. (1995). Morphology and development of seeds and plantlets of Luehea divaricata Mart. et Zucc. (Tiliaceae). Revista Brasileira de Sementes 17: 120–128. [In Portuguese].

Peery M.Z., Kirby R., Reid B.N., Stoelting R., Doucet-Bëer E., Robinson S., Vásquez-Carrillo C., Pauli J.N., Palsbøll P.J. (2012). Reliability of genetic bottleneck tests for detecting recent population declines. Molecular Ecology 21(14): 3403–3418. http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-294X.2012.05635.x .

Piry S., Luikart G., Cornuet J.M. (1999). Bottleneck: a computer program for detecting recent reduction in the effective population size using allele frequency data. Journal of Heredity 90: 502–503. http://dx.doi.org/10.1093/jhered/90.4.502 .

Ranal M.A., Santana D.G. (2006). How and why to measure the germination process? Revista Brasileira de Botânica 29: 1–11. http://dx.doi.org/10.1590/S0100-84042006000100002 .

Raymond M., Rousset F. (1995). GENEPOP (version 1.2): population genetics software for exact tests and ecumenicism. Journal of Heredity 86: 248–249.