Informație

Septul transversal la rechini și diafragma la mamifere sunt structuri omoloage?

Septul transversal la rechini și diafragma la mamifere sunt structuri omoloage?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Septul transversal la rechini și diafragma la mamifere sunt structuri omoloage?

Am căutat pe Google Academic și pe Web of Science, dar nu am găsit dovezi substanțiale care să dovedească sau să falsific afirmația.


Un început de răspuns aici mai jos, sper. Vă rugăm să luați în considerare mai întâi că în întrebarea de aici sunt implicate multe structuri, diafragma (UBERON:0001103), mușchiul diafragmatic (UBERON:0036071) și septul transversum (UBERON:0004161). La Bgee (bgee.org) ne propunem să adnotăm relațiile de similitudine dintre structurile anatomice, vă rugăm să aruncați o privire la GitHub-ul nostru https://github.com/BgeeDB/anatomical-similarity-annotations

Am adnotat deja „diafragma” ca structură de mamifer, nu omoloagă în Amniota (vă rugăm să consultați https://raw.githubusercontent.com/BgeeDB/anatomical-similarity-annotations/master/release/similarity.tsv). În următoarea noastră ediție, veți vedea adnotarea pentru „mușchiul diafragmatic”, care este un organ analog la crocodilieni (și țestoase), dar nu omoloage nici cu diafragma mamiferelor. Vezi aici pentru mai multe detalii despre această nouă clasă Uberon: https://github.com/obophenotype/uberon/issues/1229.

Pe baza comentariilor de mai sus, aș spune că în prezent putem susține că nu există dovezi pentru o relație omoloagă între „septum transversum” la rechini și diafragma mamiferelor. Vă rugăm să rețineți că UBERON:0004161 septum transversum descrie structura embrionară (de mamifer) care va da naștere tendonului central al diafragmei, în timp ce aici vorbiți despre o structură adultă mai apropiată de un sept asemănător „mușchiului diafragmatic”, în măsura în care Am înțeles. Dar oricum, vă mulțumesc pentru întrebarea dvs. interesantă, care indică un domeniu evo-devo foarte interesant și care evoluează rapid, așa cum sugerează și această lucrare recentă https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=27859325


Sistemul digestiv al vertebratelor (cu diagramă) | Chordata | Zoologie

În acest articol vom discuta despre sistemul digestiv al vertebratelor cu ajutorul diagramelor adecvate.

Tractul digestiv embrionar:

Arhenteronul embrionar devine căptușeala tractului digestiv adult și a tuturor derivaților acestuia. Mezodermul splanhnic adaugă straturi de țesut conjunctiv și mușchi netezi în jurul arhennteronului. Invaginarea ectodermică a capului formează stomodeul care duce în cavitatea bucală, iar o invaginare ectodermică mid-ventral similară formează proctodeul, care duce în intestinul posterior.

Stomodeul devine cavitatea bucală adultă și dă naștere smalțului dinților, acoperirii epiteliale a limbii, glandelor, de exemplu, mucoasă, otravă și salivară etc., și punga lui Rathke a glandei pituitare anterioare. Proctodaeum formează fie o mică parte terminală a cloacii la vertebratele inferioare, cât și rectul la mamifere.

Canalul alimentar la embrioni de la stomac la cloaca este atașat de peretele dorsal al corpului printr-un pliu dublu de peritoneu, numit mezenter dorsal, și de peretele ventral al corpului printr-un mezenter ventral. La adulti, mezenterul dorsal persista dar mezenterul ventral dispare lasand doar in regiunea ficatului si vezicii urinare.

Tractul digestiv al adultului:

Tubul digestiv se diferențiază pentru diferite funcții în următoarele regiuni - gura, cavitatea bucală, faringe, esofag, stomac, intestin subțire, intestin gros și cloaca. Următoarele excrescențe apar din tractul digestiv - glandele bucale, punga lui Rathke, glanda tiroidă, despicaturi branhiale, cavitatea timpanică, timus și alte glande de despicaturi branhiale, trahee, plămâni, vezica natatoare, ficat, pancreas, sacul vitelin și vezica urinara.

Peretele tubului digestiv este format din patru straturi concentrice.

(i) Un peritoneu visceral exterior sau un strat seros este format din celule mezoteliale și strat subțire de țesut conjunctiv. Lipsește în esofag,

(ii) Sub acesta este un strat muscular format din fibre musculare netede dispuse în fibre musculare circulare longitudinale exterioare și interioare. Între cele două straturi de mușchi se află o rețea de celule nervoase și fibre nervoase ale sistemului nervos autonom, cunoscută sub numele de plex mienteric sau plex de Auerbach.

(iii) Sub stratul muscular se află o submucoasă formată din țesut conjunctiv având fibre elastice, grăsime, vase de sânge și limfatice, celule nervoase și glande de fibre;

(iv) Stratul cel mai interior este o mucoasă compusă din trei regiuni:

(a) Mucoasa musculară cea mai îngustă exterioară a fibrelor musculare netede circulare longitudinale exterioare și interioare.

(b) Stratul mediu subțire de lamina propria al țesutului conjunctiv, vaselor de sânge, nervilor și nodulilor de țesut limfatic și

(c) O membrană bazală care susține un strat de celule epiteliale columnare care sunt adesea glandulare și ciliate.

Gura este deschiderea care duce în cavitatea bucală. La lamprede (ciclostomi) este o deschidere circulară la baza pâlniei bucale și rămâne permanent deschisă din cauza lipsei maxilarelor etc. La gnatostomi este terminală. Gura este delimitată de buze care sunt imobile și formate din piele cornificată la pești, amfibieni și reptile. La mamifere acestea sunt cărnoase și musculare.

Spațiul dintre buze și maxilare este un vestibul. Poate fi delimitat la exterior de obraji și la interior de gingii. Glandele mucoase ale obrajilor se deschid în vestibul. Gura se deschide într-o cavitate bucală, care este un spațiu între gură și faringe. Punctul exact în care ectodermul stomodeal și endodermul faringian se îmbină este variabil și nu este ușor de identificat.

La elasmobranhii și majoritatea peștilor osoși, cavitățile nazale nu se deschid în cavitatea bucală. La Chondrichthyes și tetrapoda (amfibieni și majoritatea reptilelor) cavitățile nazale se deschid în cavitatea bucală prin coane sau nare interne, care sunt primitiv plasate anterior, dar la crocodili, păsări și mamifere devin posterioare în faringe datorită formării unui secundar. palat, care separă eficient pasajul respirator nazal de cavitatea bucală sau de pasajul alimentar.

La păsări, acest palat este despicat din cauza căreia cavitățile nazale și bucale comunică între ele. La mamifere, palatul secundar este continuat posterior ca un palat moale membranos. La om, palatul moale atârnă în faringele laringelui sub formă de proces cărnos, numit uvulă.

Derivate ale cavitatii bucale:

Există două tipuri de glande multicelulare tegumetare care se deschid în cavitatea bucală. Sunt glande mucoase și glande enzimatice. Peștii și amfibienii acvatici au doar glande mucoase. Reptilele au glande în grupuri, cum ar fi glandele palatine, linguale, sublinguale și labiale numite în funcție de locație, produc și mucus.

La șerpii veninoși, glandele labiale superioare sunt modificate pentru a secreta venin, în timp ce la monstrul Gila glandele sublinguale produc otravă. Păsările au glande sublinguale și o glandă în unghiul gurii. Mamiferele au multe glande mucoase mici, pe lângă glandele salivare adevărate și mărite, care sunt enzimatice. Sunt glande salivare parotide, sublinguale, submaxilare și infraorbitale, care secretă mucină și ptialină.

Limba se găsește mai ales la toate vertebratele. Limba la vertebrate prezintă multă diversitate și nu este omoloagă. În ciclostomi, există o limbă musculosă, cărnoasă, zgârietoare, cu dinți cornosi pentru a raspândi pielea și mușchii prăzii.

Peștii au o limbă primară formată dintr-un pliu cărnos al podelei bucale. Nu are mușchi, dar receptorii și dinții sunt prezenți pe limbă la unii pești osoși. Limba este acoperită cu mucoasă. La unii amfibieni limba este fie lipsită, fie imobilă. Majoritatea amfibienilor, totuși, au o limbă proeminentă, iar la unele broaște și broaște râioase poate fi pliată pe ea însăși atunci când nu este folosită.

Poate fi aruncat din gură prin afluxul rapid de limfă pentru capturarea insectelor. Limba la șopârle și șerpi este adesea foarte dezvoltată. La cameleoni, este foarte extensibil folosit pentru a captura insecte. Vârful este îngroșat și lipicios. Vârful bifurcat al limbii la șerpi servește ca mijloc de transfer al stimulilor chimici din mediul extern către organele pereche vomero-nazale de pe cerul gurii.

La țestoase și crocodilieni, limba nu poate fi extinsă. Limba amniotică are mușchi voluntari, primește nervul hipoglos și are glande și papilele gustative. De asemenea, dezvoltă mușchii intrinseci care mișcă limba. La păsări, limba este subțire și are o acoperire cornoasă. La unele păsări limba este imobilă, în timp ce la unele păsări este lungă, protractilă și adesea folosită pentru captarea hranei.

La majoritatea mamiferelor, cu excepția balenelor, limba este foarte dezvoltată și capabilă de o mișcare considerabilă, pe lângă extensie și retracție, datorită prezenței unui număr de mușchi intrinseci.

La mamifere, membrana mucoasă de sub limbă formează un pliu median, numit frenul, care unește limba de podeaua gurii. La mamifere, suprafața superioară a limbii poartă patru tipuri de papile (filiforme, fungiforme, foliate și circumvalate), purtând papilele gustative, cu excepția papilelor filiforme.

Vertebratele au două tipuri de dinți atașați de oasele maxilarului - dinții epidermici și dinții adevărați. Dinții epidermici sunt cel mai bine dezvoltați în ciclostomi. Sunt structuri dure, conice, cornoase derivate din stratul cornos. La lamprede se găsesc pe pereții pâlniei bucale și pe limbă. Larvele de mormolo de broaște și broaște râioase au dinți epidermici zimțați în rânduri pe buze. La mamifere, ornitorincul adult are dinți epidermici.

Dinții nu se găsesc la balenele cu fani și furnici la mamifere, iar la agnatani, sturioni, unele broaște râioase, sirenieni, țestoase și păsări moderne etc. La vertebratele inferioare (cum ar fi peștii, amfibienii și majoritatea reptilelor) dinții pot fi înlocuiți continuu cu un număr nedefinit. de ori, astfel de dinți sunt numiți polifiodonți. Acești dinți sunt homodont (tip similar) și acrodont. (cu oasele maxilarului).

La majoritatea mamiferelor dinții sunt difiodonți, tecodonți și heterodonți. La unele mamifere, aceștia sunt monofiodonți având un singur set de dinți, de exemplu, alunițe, veveriță indiană. Dinții sunt similari ca structură cu solzii placoizi ai rechinilor, formați dintr-o cavitate pulpară centrală, în jurul căreia este prezent un strat gros, dar moale, dentina, care este acoperită extern de un smalț subțire, extrem de dur. Acestea se presupune că au derivat din solzi osoase de ostracoderms și placoderms. Pentru detalii, cititorii pot vedea Denția la mamifere.

Lobul anterior al glandei pituitare se dezvoltă ca o evaginare dorsală a stomodeului, numită punga lui Rathke, care se strânge pentru a forma lobii anterior și mijlociu ai glandei pituitare (adenohipofiză). Lobul posterior al hipofizei sau neurohipofizei este evaginația ventrală a diencefalului, numită infundibul. Astfel, este o parte nervoasă.

Porțiunea tubului digestiv imediat în spatele cavității bucale este un faringe, căptușit cu endoderm. Este un pasaj comun care servește atât pentru digestie, cât și pentru respirație. Ca parte a sistemului digestiv este folosit ca pasaj pentru alimente din cavitatea bucală la esofag, mușchii săi inițiază înghițirea.

La pești, faringele este mare și perforat lateral pentru fante branhiale, în timp ce la tetrapode, este scurt și poartă deschideri ale nărilor. La embrioni, peretele faringelui emite o serie de evaginări care se dezvoltă în spiraculi, despicături branhiale, vezici respiratorii, plămâni, amigdale și câteva glande endocrine (de exemplu, timus, tiroida și paratiroide).

Esofagul este scurt la majoritatea peștilor și amfibienilor, deoarece le lipsește gâtul, dar este mai lung la amnioți datorită prezenței gâtului. Esofagul reptilelor este mai alungit decât cel al peștilor și amfibienilor. La păsările granivore și carnivore, o porțiune a esofagului este mărită într-o pungă sub formă de sac numită recoltă, care servește la depozitarea alimentelor care au fost consumate rapid.

Cultiva lipsește în esență glande digestive, deși la porumbei, cultura are 2 glande de cultură la ambele sexe, acestea nu sunt într-adevăr glande, ci structuri care formează celule, celulele formează ‘lapte de porumbei’ care este hrănit puilor. La mamifere, esofagul este lung, lipsit de glande și variază în funcție de lungimea gâtului.

Trece prin diafragmă, porțiunea de sub diafragmă este acoperită cu peritoneu visceral care lipsește din partea superioară. Esofagul are glande mucoase. Căptușeala sa formează pliuri longitudinale sau papile cărnoase asemănătoare degetelor (elasmobranhii) sau papilele cornoase la țestoasele marine.

Din punct de vedere histologic, esofagul diferă de restul canalului alimentar prin trei aspecte:

(i) Nu are peritoneu visceral deoarece se află în afara celomului, stratul său de acoperire cel mai exterior este o tunică adventice subțire.

(ii) Fibrele musculare din partea sa anterioară sunt dungi, partea mijlocie are atât mușchi dungi, cât și nedungi, iar partea posterioară are doar mușchi nedungi. Dar există și excepții la mamiferele rumegătoare, toți mușchii sunt dungi sau voluntare.

(iii) Mucoasele mucoasei sunt formate din celule epiteliale scuamoase stratificate și nu din celule columnare.

Practic nu există stomac în ciclostomi, himere, pești pulmonari și unii pești teleostei primitivi, deoarece nu are glande gastrice, dar la majoritatea peștilor și tetrapodelor este dilatat pentru depozitarea și macerarea alimentelor solide și digestia alimentelor deoarece conține gastrică. glandele.

Prima parte a stomacului, lângă esofag, este regiunea cardiacă, iar capătul inferior din apropierea intestinului este regiunea pilorică, care are un pilor sau o valvă pilorică în care mucoasa mucoasă este înconjurată de un mușchi gros sfincter care reglează. deschiderea și închiderea stomacului piloric în intestin.

Stomacul este drept la ciclostomi, gar, Belone etc., iar fusiform la Proteus, Necturus, unele șopârle și șerpi. La țestoase și țestoase, este un tub larg curbat, iar la elasmobranhii stomacul este în formă de J. La crocodili și păsări, stomacul are două părți, un proventriculus cu glande gastrice și o gusier foarte musculos, care reprezintă regiunea pilorică și are o căptușeală tare, cornificată, pentru măcinarea alimentelor.

La mamifere stomacul se află transversal și poate fi un simplu sac sau împărțit în 3 regiuni și anume cardiacă, fundică și pilorică și fiecare regiune are glandele sale gastrice. La multe rumegătoare stomacul are patru camere - un rumen, reticul, omasum și un abomas. Se pretinde că primele trei camere sunt modificări ale esofagului, iar abomasul este adevăratul stomac reprezentând părțile cardiace, fundice și pilorice ale stomacului.

S-a demonstrat din punct de vedere embriologic că toate cele patru camere sunt regiuni modificate ale stomacului. La cămile, nu există omasum, rumenul și reticulul au celule de apă asemănătoare pungii, despre care se credea cândva că stochează apă, dar probabil că sunt digestive.

Din punct de vedere histologic, stomacul are părțile tipice ale canalului alimentar, dar are două particularități, mucoasa musculară este formată dintr-un strat longitudinal exterior și un strat circular interior de mușchi. Căptușeala epiteliului este groasă, cu mai multe tipuri de celule glandulare care formează glande gastrice de trei tipuri numite glande gastrice cardiace, fundice și pilorice.

Glandele cardiace și pilorice secretă doar mucus din celulele lor de suprafață. Glandele fundice (sau glandele cardiace în unele) au trei tipuri de celule, celulele mucoase ale gâtului produc mucus, celulele oxintice produc acid clorhidric, pot fi prezente și în regiunea cardiacă, celulele zimogene sau celulele peptice secretă pepsină.

La majoritatea animalelor, celulele zimogenului secretă, de asemenea, două proenzime numite propepsină și prorenină care sunt transformate de acidul clorhidric în pepsină și, respectiv, renină. Secrețiile tuturor celulelor stomacului formează un amestec numit suc gastric.

Intestinul subțire este un tub lung, îngust și încolăcit după pilor. Este cea mai importantă parte a tractului digestiv deoarece în el au loc digestia și absorbția alimentelor. În ciclostomi, intestinul este un tub drept scurt, cu un lambou longitudinal dispus în spirală care se extinde în el.

La elasmobranhie, este împărțit în porțiuni mici și mari, iar porțiunea mică are o supapă spiralată care mărește foarte mult suprafața de absorbție. O valvă spirală este prezentă și în intestinul subțire al câtorva pești osoși mai primitivi, dar lipsește în formele superioare în care intestinul este lung și încolăcit.

La cecilieni, este puțin încolăcit și nu este diferențiat într-un tract mic și mare. La broaște și broaște râioase este relativ lung și încolăcit. La reptile, este mai încolăcit decât la amfibieni. Pentru prima dată la vertebrate un cecum sau diverticul orb apare la joncțiunea intestinului subțire și gros.

Cu toate acestea, acest lucru nu este permanent la toate reptilele. La păsări, intestinul subțire este încolăcit sau buclat și una sau două colici caeca sunt, de asemenea, prezente la joncțiunea intestinului subțire și gros. La majoritatea mamiferelor, de asemenea, intestinul subțire este proporțional lung și încolăcit. Lungimea sa este însă corelată cu obiceiurile alimentare. La erbivore este relativ mai lung în comparație cu insectivore și carnivore.

Există un buzunar orb sau cecum la joncțiunea dintre colon și intestinul subțire, care este în general mic la speciile carnivore și destul de lung la multe ierbivore. Prima parte a intestinului subțire este duodenul, care este scurt pornind de la pilor și se termină dincolo de intrarea canalelor pancreatice și hepatice.

Are multe vilozități pliate și conține glande Brunner ramificate în submucoasa care secretă mucus, puțin lichid apos alcalin și puțină enzimă. Duodenul produce, de asemenea, doi hormoni numiți secretină și colecistochinină care stimulează pancreasul și vezica biliară pentru a-și elibera sucurile. Canalele din vezica biliară și pancreas se deschid în duoden.

În spatele duodenului se află un ileon, care numai la mamifere se diferențiază într-un jejun anterior mai mic și ileon posterior mai lung. Un număr mare de glande digestive mici sunt prezente în intestinul subțire. Sunt glande tubulare sau cripte de Lieberkuhn găsite pe toată lungimea, secretă mucus și un succus entericus care are mai multe enzime.

Mucoasa intestinului subțire este pliată pentru a forma vilozități mici, care măresc suprafața de secreție și absorbție. Vilozitățile sunt acoperite dens de proeminențe minuscule asemănătoare unui deget, numite microvilozități care ajută la absorbția în vilozități. La mamifere, pe ileon se găsesc noduli de țesut limfoid numiti plasturi Peyer.

Intestinul gros are un diametru mai mare decât intestinul subțire. În general, este scurt la pești, amfibieni, reptile și păsări, dar la mamifere este lung. În formele inferioare intestinul gros formează un rect, dar la tetrapoda are un colon și un rect terminal. La majoritatea peștilor și amfibienilor, partea terminală a rectului duce într-o cloaca formată de proctodaeum.

Rectul, canalele excretoare și canalele genitale se deschid în cloac și se deschide spre exterior printr-o deschidere cloacală.Dar la mulți pești osoși și la toate mamiferele (cu excepția monotremelor) rectul și canalele urinogenitale au deschideri separate spre exterior, deschiderea primului este un anus.

Rectul mamiferelor nu este omolog cu rectul vertebratelor, deoarece la mamifere este derivat prin împărțirea cloacii embrionare. La majoritatea embrionilor de vertebrate există un intestin postanal ca prelungire a intestinului în coadă, dar acesta dispare mai târziu.

La elasmobranhii, intestinul gros poartă o pereche de glande rectale care secretă mucus și clorură de sodiu. La amnioți există o valvă ileocolică la joncțiunea intestinului subțire și gros, care este absentă la pești. Împiedică pătrunderea bacteriilor în ileon din colon.

La amnioți din această joncțiune ia naștere un cecum ileocolic care este doi la păsări. Conține bacterii care digeră celuloza. Este foarte lung la mamiferele erbivore (iepure, cal, vacă etc.). La primate cecul este mic, având un apendice vermiform vestigial.

Glandele digestive:

Ficatul apare ca o excrescență simplă sau dublă din peretele ventral al archenteronului embrionar. Această excrescență formează un diverticul hepatic gol, care se diferențiază curând într-o parte anterioară, care proliferează pentru a deveni ficatul și canalele sale biliare, și o parte posterioară, care dă naștere vezicii biliare și canalului cistic. Canalele biliare se unesc pentru a forma un canal hepatic care se unește cu canalul cistic pentru a forma un canal biliar comun sau ductus choledochus. Regiunea archenteronului din care provine ficatul devine duoden.

Ficatul este cea mai mare glandă lobată din organism, suspendată de un strat dublu de peritoneu din septul transversal sau reprezentantul său.

Vezica biliară este pentru stocarea bilei secretate de celulele hepatice, se află în ficat și se scurge în duoden prin ductul biliar comun format prin unirea ductului cistic cu ductul hepatic. Vezica biliară nu este indispensabilă și lipsește la multe păsări și mamifere.

Un ficat este prezent la toate vertebratele. În ciclostomi, este mic, cu un singur lobat (lampree) și cu doi lobi în peștișorii. Este bilobat la elasmobranhie, cu doi sau trei lobi la peștii osoși, amfibieni, reptilele și păsările și mulți lobați la mamifere. Ficatul este lung, îngust și cilindric la pești, urodeli și șerpi.

Este scurt, lat și turtit la păsări și mamifere. O vezică biliară și un canal biliar sunt prezente în ciclostomii larvari, dar sunt absente la adult. Peștii, amfibienii și reptilele au în general o vezică biliară, dar aceasta lipsește la multe păsări. Majoritatea mamiferelor au vezică biliară, dar aceasta este absentă la Cetacee și Ungulata.

Ficatul secretă o bilă apoasă, alcalină, dar nu are enzime. Neutralizează aciditatea alimentelor care intră în duoden. Ajută la digestia grăsimilor.

Pancreasul este format din endodermul archenteronului embrionar. Un singur diverticul dorsal din duodenul embrionar și una sau două excrescențe ventrale din ficat formează diverticuli pancreatici. Părțile proximale ale diverticulilor formează canale pancreatice, dar aceste canale suferă reducerea sau fuziunea astfel încât doar unul sau două canale pancreatice rămân la adult, se deschid în duoden fie separat, fie după unirea cu canalul biliar comun.

Părțile distale ale diverticulilor suferă înmugurire pentru a forma masa principală de celule pancreatice la care se adaugă derivați mezodermici. Astfel, se realizează o singură glandă care are mai mulți lobi formând fie un pancreas difuz, fie un pancreas compact.

Pancreasul este atât o glandă exocrină, cât și o glandă endocrină, legate între ele prin fire delicate de țesut conjunctiv. Partea exocrina secreta enzime digestive care sunt turnate in duoden prin canalele pancreatice. În timp ce partea endocrină secretă hormoni precum insulina și glucagonul.

Un pancreas este prezent la toate vertebratele. La lamprede, unii pești osoși, pești pulmonari și tetrapode inferioare, este un organ difuz înglobat în ficat, mezentere și peretele intestinal. Hagfishes au un pancreas mic. Elasmobranhiile au un pancreas bilobat bine definit. În tetrapodele superioare este în general o glandă compactă. Unul sau două canale pancreatice se deschid în duoden.


Inima animalului vertebrat: neevoluabilă, fie că este primitivă sau complexă

„Concluzionam că există un design în evoluția conexiunilor venoase ale inimii, mușchilor pectinați, valvelor atrioventriculare,’ tendoanele ventriculare stângi, căile de evacuare și arterele mari. Un aspect neglijat în studiul evoluției este cel al anticipării. Atriile și ventriculele de pește par să aibă o prevedere încorporată pentru a se actualiza la structura umană cu 4 camere. Această transformare se realizează în etape: trunchiul produce arterele mari, deplasarea corespunzătoare are loc în arterele mari, ventriculul stâng scade. în spongiozitate și crește dimensiunea lumenului său, aparatul cordopapilar devine mai sofisticat, circulația coronariană suferă modificări, iar defectul septal ventricular se închide. Această progresie evolutivă indică un design și un plan principal pentru nenumărate milenii."

(Solomon Victor, Vijaya M. Nayak, Raveen Rajasingh, „Evoluția ventriculilor,” Jurnalul Institutului Inimii din Texas, Vol.26(3):168-75 (1999), citările interne eliminate.) A Hearty Introduction:

Înainte de a începe, iată câteva fapte interesante despre inimă cu care să-ți începi ziua: În cazul în care mama ta nu ți-a spus niciodată, inimile au două tipuri de camere: atrii și ventricule. Atriile sunt locul unde sângele intră în inimă și ventriculii pompează sângele din inimă. Inimile iau sânge sărac în oxigen, îl pompează prin circuitul pulmonar (plămâni/branhii) unde se oxigenează și apoi îl pompează în restul corpului. Există multe vene mici (du sânge la inimă) și artere (îl duc departe) care conectează inima de circuitul pulmonar și mențin totul să funcționeze corect. Tensiunea arterială trebuie echilibrată cu atenție în toate tuburile, astfel încât presiunea fluxului să fie menținută și sângele să se miște în continuare, dar nu atât de repede încât să explodeze anumite zone sau capilare. S-ar putea spune că această cablare hidrostatică atentă și complexă ar putea fi ușor de selectat într-un scenariu evolutiv, dar nu se poate ocoli faptul că există o rețea foarte complicată și extrem de echilibrată de mecanică a fluidelor biologice care se desfășoară în interiorul unei inimi decât le pasă majoritatea inginerilor inimii artificiale. să se gândească la.

Având în vedere toate acestea, există 3 moduri de bază de a face o inimă găsită la animale: o inimă cu 2 camere, o inimă cu 3 camere și o inimă cu 4 camere. Peștii au 2 camere, un atrium și un ventricul. Amfibienii și reptilele au 3 camere: 2 atrii și un ventricul. Crocodilii sunt singura excepție reptiliană, deoarece au 4 camere (2 atrii, 2 ventricule). Păsările și mamiferele au 4 camere (2 atrii și 2 ventricule).

Diferențele dintre inimi:

Inima de pește (figura 1a) este mult diferită de inima de amfibien/reptile/păsări/mamifer (figurile 1b și c). Inimile sunt foarte complexe - nu sunt doar o grămadă de artere și vene aleatorii care leagă țesutul. Inimile de pește pur și simplu atrag sânge deoxigenat într-un singur atriu și îl pompează printr-un ventricul. Acest sistem este numit „circulație unică”, deoarece sângele intră în inimă, este pompat prin branhii și în corp. Tensiunea arterială este scăzută pentru sângele oxigenat care părăsește branhiile.

Inimile cu camere 3 și 4 au un circuit pulmonar (căi care duc sângele de la inimă la plămân și înapoi la inimă) care este foarte complex și trebuie configurat astfel încât sângele să poată călători din inimă pentru a se oxigena în plămâni și apoi să fie pompat corespunzător. înapoi inima și afară către corp. Inima cu 3 (și 4) camere are „circulație dublă” (figura 1b și c) și este destul de diferită de „circulația unică” (figura 1a) a peștilor.

„Circulația dublă” are un circuit interior în inimă - sângele intră în inimă, părăsește inima și se oxigenează, intră din nou în inimă și apoi este pompat în corp. Deoarece „Circulația dublă” permite sângelui oxigenat să fie pompat înapoi în inimă înainte de a ieși în corp, pompează sângele cu mult mai multă presiune și mult mai viguros decât „circulația simplă”.

Figura 1:

Diagrama de mai sus este adaptată de la „http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookcircSYS.html#Vertebrate Vascular Systems despre care se spunea că este adaptată de la http://www.biosci.uga.edu/ almanac/bio_104/notes/may_7.html și are o asemănare izbitoare cu diagramele din ediția a 4-a „Biologie” a lui Campbell, pag. 822.

Deși inima cu 4 camere are 2 perechi atrium-ventricul, ambele perechi nu fac același lucru. Există 4 pași implicați cu intrarea sângelui în inimă: 1) sângele sărac în oxigen intră în primul atriu. 2) sângele sărac în oxigen este alimentat în primul ventricul, care îl pompează în circuitul pulmonar (plămâni) unde este îmbogățit în oxigen. 3) Sângele bogat în oxigen care tocmai părăsește plămânii este pompat înapoi în atriul secund. 4) Sângele bogat în oxigen este apoi alimentat în al doilea ventricul, care pompează sângele bogat în oxigen din inimă și înapoi în corp pentru utilizare.

Inima cu 4 camere diferă de inima cu 3 camere prin faptul că menține sângele oxigenat complet separat de sângele deoxignat, deoarece există un ventricul pentru sângele deoxigenat și unul pentru sângele oxigenat. În inima cu 3 camere, un singur ventricul pompează ambele din inimă și există o amestecare între sângele proaspăt și cel vechi. Inima cu 2 ventricule și 4 camere previne amestecarea permite sângelui care părăsește inima să aibă mult mai mult oxigen decât ar avea altfel. Acest lucru este bun pentru a îmbunătăți stilul de viață mai rapid pe care păsările și mamiferele tind să îl aibă, oferind un avantaj de a avea o inimă cu 4 camere.

Probleme cu evoluția inimilor:

Obținerea unei inimi, punct: dezvoltarea unei inimi cu 2 camere este foarte dificilă, deoarece sistemul circulator este ireductibil de complex. Sunt necesare cel puțin 3 subsisteme: 1) un organ pentru îmbogățirea hemoflegmei (sângele) cu oxigen (plămâni/branhii), 2) o rețea complexă de tuburi închise pentru a transporta sângele bogat în energie către organism (vene și artere), și 3) un mecanism de pompare (inima) pentru a transporta fluidul bogat în energie în tot corpul. Un mod obișnuit în care un evoluționist ar putea încerca să rezolve problemele asociate cu complexitatea ireductibilă ar putea fi să-și imagineze scenarii în care unele sau toate subsistemele s-ar putea origina într-o manieră independentă, funcționale de la sine. Totuși, în acest caz, la ce este bună o rețea de tuburi închise fără un mecanism de pompare pentru transportul fluidului și la ce este bună o pompă fără fluid sau tubulatura? Schimbul de oxigen are loc în multe organisme prin piele fără un sistem circulator asemănător cordatelor, dar care este avantajul ca un astfel de organism să-și schimbe aleatoriu un singur organ de schimb de oxigen (plămânii/branhii)? Chiar și așa, odată ce un singur organ de schimb de oxigen a fost instalat, ar avea nevoie de rețeaua de transport asigurată de inimă, vene și artere. Scenariile care încearcă sistemul circulator într-o manieră pas cu pas ar eșua și nu ar ține cont de complexitatea generală a sistemului.

Chiar dacă subsistemele sistemului circulator ar putea fi dezvoltate pe cont propriu, dezvoltarea unei inimi de sine stătătoare cu 2 camere ar fi foarte dificilă, chiar dacă nu avea nevoie de alte componente ale sistemului circulator pentru a fi utilă. O inimă umană este o mașină de pompare de 11 uncii de mărimea unui pumn uman care bate de peste 2 miliarde de ori și pompează peste 100 de milioane de galoane de sânge de-a lungul vieții umane medii. Este în primul rând o carcasă cu o rețea interioară atent echilibrată de găuri și supape care mențin fluidul să curgă constant înăuntru, în afară și în direcția corectă peste tot în mijloc. Pentru ca acesta să funcționeze, sunt necesare un număr mare de părți care direcționează fluidul, precum și un mușchi de pompare foarte puternic și cu o formă adecvată și complexă. Poziționarea părților unei inimi este un bun exemplu de complexitate specificată. Din acest motiv, inima, precum și întregul sistem circulator, sunt inevitabile într-o manieră pas cu pas.

Obținerea unei inimi cu 3 camere dintr-o inimă cu 2 camere: Având în vedere o inimă cu 2 camere, experții nu știu când, cum sau în ce linie a avut loc presupusa tranziție de la inima de pește cu 2 camere la inima de amfibien cu 3 camere, în principal pentru că aceasta este o tranziție foarte dificil de imaginat. O inimă cu 3 camere are „circulație dublă” și este ireductibil de complexă în raport cu „circulația dublă”. Inimi de pește cu 2 camere au „circulație unică”, iar designul de bază este foarte diferit de o inimă cu 3 camere.

O explicație extrem de simplificată a evoluției inimii ar putea fi să spunem că prin simpla duplicare a unora sau a tuturor camerelor unei inimi cu 2 camere, s-ar putea dezvolta cu ușurință o inimă funcțională cu 3 sau 4 camere. Bineînțeles, așa cum merge povestea evolutivă, peștii s-au transformat în amfibieni care s-au transformat în reptile care au devenit mamifere și păsări, așa că se spune că inima a evoluat din 2 --> 3 --> 4 camere. O tranziție directă cu 2 --> 4 camere nu se crede că ar fi avut loc și ar avea chiar mai multe dificultăți decât o tranziție cu 2 --> 3 camere, așa că ne vom concentra pe tranziția cu 2 --> 3 camere. Cu toate acestea, în realitate, schimbările care ar trebui să aibă loc pentru această tranziție sunt mult mai mult decât simpla duplicare a uneia sau mai multor camere. Nu s-ar putea întâmpla într-o manieră pas cu pas în cazul în care intermediarii sunt funcționali.

Tranziția inimii cu 2 camere --> inima cu 3 camere necesită mult mai mult decât duplicarea unui atrium, deoarece trebuie creat și circuitul interior care provoacă „circulația dublă” a inimii cu 3 camere. Dublarea atriului fără o rețea de circulație închisă pentru „circulație dublă” ar face ca inima să nu suge nimic altceva decât lichid interstițial din corp. „Circulația dublă” funcționează numai atunci când există o buclă care se hrănește de la un ventricul înapoi la inimă și înapoi la un ventricul. Astfel, atât ansa cât și noul atriu sunt necesare pentru ca o inimă cu 3 camere să funcționeze. Și, deși bucla (circuitul interior) sună simplu, trebuie să fie într-adevăr o rețea de tuburi complexă cu supape în locurile potrivite pentru a menține fluidul să curgă corect.

Inimile cu o singură circulație pompează sângele direct prin organul de schimb de gaze și afară în corp (figura 1a). Circulația dublă pompează sângele către plămâni/branhii printr-o buclă „circuit interior” și apoi înapoi la inimă înainte de a ieși în corp (figura 1b și c). Și dacă această nouă buclă nu se conectează cu organul de schimb de gaze, atunci noua buclă este nefuncțională și inutilă. Cel mai simplu mod de a face această tranziție este probabil ca vena care părăsește feedback-ul organului de schimb de gaze să devină o arteră care se alimentează înapoi în inimă. Desigur, aceasta înseamnă că noua arteră venoasă are nevoie simultan de valvele adecvate, astfel încât să poată funcționa ca o parte reală a inimii. Probabil cea mai importantă este faptul că acum nu există nicio venă care să părăsească inima și să pompeze sângele înapoi în corp. Cu alte cuvinte, pentru a crea acest circuit interior de dublă circulație, trebuie creată o nouă venă și fluxul de sânge din inimă complet reconectat către restul corpului.

Chiar dacă organul de schimb de gaze ar putea fi ocolit (făcându-l un circuit mai puțin complex, deși lipsit de funcționalitate și nu selectiv avantajos), principala problemă cu trecerea de la circulație simplă la circulație dublă este că cumva acest nou circuit trebuie să se conecteze la plămâni. În orice caz, vena care părăsește inima trebuie să devină cumva o arteră alimentată înapoi în inimă printr-un nou atriu funcțional și apoi trebuie creată o nouă venă, astfel încât sângele care părăsește inima să iasă în continuare în restul corpului prin sistemul circulator. reţea.

În cele din urmă, mușchiul inimii trebuie să se adapteze la toate aceste modificări, în special astfel încât să poată apărea bătăi pentru a pompa prin noul atriu și modificările asociate ale presiunii fluidului.

Dacă oricare dintre acești pași lipsește, circulația dublă nu va funcționa. Și acest lucru nu spune nimic despre numeroasele valve și alte vene și artere mai mici asociate cu circulația dublă care caracterizează inimile adevărate, precum și schimbările necesare în mecanismul de pompare al mușchiului inimii pentru a se adapta un atriu complet nou și un echilibru lichid-presiunea.

Trecerea de la 2 la 3 camere necesită o schimbare de la circulație simplă la dublă, care implică cel puțin 4 schimbări majore simultane, inclusiv reconectarea completă a modului în care sângele părăsește inima către restul corpului. Mai multe modificări simultane minore asociate cu mecanica transportului adecvat al fluidului ar fi, de asemenea, necesare. Nu este posibil ca sistemul de circulație dublă să evolueze dintr-un singur sistem cardiac de circulație într-o manieră darwiniană pas cu pas, deoarece sunt necesare prea multe modificări, făcând inima cu 3 camere inevoluabilă dintr-o inimă cu 2 camere.

Obținerea unei inimi cu 4 camere: În ceea ce privește inimile cu „circulație dublă”, probabil că inima de mamifer cu 4 camere nu este ireductibil de complexă. Trecerea de la 3 la 4 camere chiar nu pare chiar atât de complicat (desigur că sunt încă foarte diferite și acest lucru este total simplificat, dar vorbesc doar despre designul de bază al organelor). Practic, un singur ventricul din inima cu 3 camere este împărțit în 2 camere în inima cu 4 camere, făcând 2 ventricule în loc de unul. O inimă cu „circulare dublă” ar putea funcționa cu 3 camere - și funcționează la reptile și amfibieni.

Inima umană are 2 perechi atriu-ventricul, care bat succesiv ceva ca pistoanele într-o mașină. Este necesar doar un singur ventricul pentru a pompa sângele. Dar, la fel cum un motor cu 8 cilindri produce mult mai mulți cai putere decât un motor cu 4 cilindri, la fel și o inimă cu 4 camere (2 perechi) are o putere mult mai mare pentru a furniza organismului energie și sânge bogat în oxigen decât o inimă cu 3 camere (1 ventricul) inima. Există un avantaj enorm să ai o inimă cu 4 camere. Îndepărtând complexitățile capilare suplimentare asociate cu apariția bruscă a unui al doilea ventricul, s-ar putea argumenta că tranziția inimii cu 3 până la 4 camere nu este dificil de imaginat, relativ vorbind, deoarece tot ce trebuie să faceți este să rețineți avantajul puternic al separând sângele oxigenat de cel dezoxigenat și apoi împarte ventriculul în jumătate. Desigur, cuvântul cheie aici este „imagina”.

Complexitatea ireductibilă este un fenomen real și poate fi analizată, așa că în unele cazuri s-ar putea să nu existe, iar în cazul inimii cu 4 camere probabil că nu există. Deși inima cu 4 camere poate să nu fie ireductibil de complexă în ceea ce privește „circulația dublă”, ar putea fi totuși rezultatul unui design inteligent și nu al evoluției, iar complexitatea ireductibilă nu trebuie să existe în toate cazurile pentru ca ea să existe în unele cazuri. În general, indiferent de camere, inima a avut mult design pus în ea. Iar inima complexă cu dublă circulație poartă semne puternice de design inteligent.

Obținerea unei inimi de pasăre: În cele din urmă, originea evolutivă a sistemului inimă-plămân de păsări este nedumerită pentru ipoteza dino-păsării, deoarece „nu se cunoaște niciun plămân la nicio altă specie de vertebrate care să se apropie în vreun fel de sistemul aviar”. (Denton (1998), pag. 361).Biologul molecular Michael Denton a spus următoarele despre originea evolutivă a sistemului pasăre-inima-plămân: modul în care un sistem respirator atât de diferit ar fi putut evolua treptat de la designul standard al vertebratelor fără un fel de direcție este, din nou, foarte dificil de luați în considerare, mai ales ținând cont de faptul că menținerea funcției respiratorii este absolut vitală pentru viața organismului. Mai mult, funcția și forma unică a plămânului aviar necesită o serie de adaptări unice suplimentare în timpul dezvoltării aviare. După cum explică HR Dunker, una dintre autoritățile mondiale în acest domeniu, pentru că, în primul rând, plămânul aviar este fixat rigid de peretele corpului și, prin urmare, nu se poate extinde în volum și, în al doilea rând, pentru că diametrul mic al capilarelor pulmonare și rezultând o tensiune de suprafață ridicată a oricărui lichid din ele, plămânul aviar nu poate fi umflat dintr-o stare de colaps, așa cum se întâmplă la toate celelalte vertebrate după naștere. La păsări, aerarea plămânilor trebuie să aibă loc treptat și începe cu trei până la patru zile înainte de eclozare, cu umplerea cu aer a bronhiilor principale, a sacilor de aer și a parabronhiilor. Numai după ce canalele principale de aer sunt deja umplute cu aer are loc dezvoltarea finală a plămânului și, în special, creșterea rețelei capilare de aer. Capilarele de aer nu se prăbușesc niciodată, așa cum sunt alveolele altor specii de vertebrate, mai degrabă, pe măsură ce cresc în țesutul pulmonar, parabronhiile sunt de la început tuburi deschise umplute fie cu aer, fie cu lichid (Denton (1998), 361) Denton continuă la spune că, „Plămânul aviar ne aduce foarte aproape de a răspunde provocării lui Darwin: „Dacă s-ar putea demonstra că a existat vreun organ complex, care nu ar fi putut fi format prin numeroase modificări, succesive, ușoare, teoria mea s-ar rupe absolut. jos.

Un expert în fiziologie respiratorie, John Ruben, criticând acest scenariu evolutiv, a remarcat că „o tranziție de la un crocodilian la un plămân de pasăre ar fi imposibilă, deoarece animalul de tranziție ar avea o hernie sau o gaură în diafragmă care pune viața în pericol. Pare clar că sistemul de respirație radical diferit al unei păsări, în care aerul este atras continuu prin plămâni, nu ar fi putut evolua din sistemul hepatic-piston pe care îl vedem în acest dinozaur teropod.” (Gibbons, 1997 B, pag. 1230)

În plus, avem de-a face și cu evoluția convergentă aici. Sistemul cu 4 camere trebuia să fi evoluat de două ori (și, de asemenea, la crocodili), dacă a evoluat deloc, deoarece mamiferele și păsările se presupune că provin din specii reptiliene foarte diferite. Nu este doar un caz clar de ascendență comună delimitată clar de caracteristici.

Există multe alte animale cu inimă - unii viermi au 5 sau 6 inimi. Totuși, probabil că toate aceste călduri au evoluat independent. Deci, nu există un copac darwinian frumos și îngrijit în ceea ce privește inimile. Designul comun explică mai bine acest lucru, deoarece șansele sunt scăzute, ați avea o structură similară doar prin evoluția întâmplătoare.

Pești: 2 camere, Amfibieni și reptile: 3 camere, Mamifere și păsări: 4 camere. Inimile cu 3 și 4 camere sunt similare deoarece ambele au un circuit interior sau „circulație dublă”. Aceasta este foarte diferită de inima cu 2 camere care are „circulație unică”. Trecerea de la o inimă cu 2 la una cu 3 camere necesită MULT mai mult decât simpla duplicare a unei camere, ci o reelaborare COMPLETĂ a venelor și arterelor din jurul inimii, a valvelor interioare ale inimii și crearea acestui circuit interior care poate în mod corespunzător. interacționează cu plămânii. În plus, am o bună autoritate că evoluționistii nu știu cum a avut loc tranziția de la 2 la 3 camere. Trecerea de la 3 la 4 ar putea fi mai posibilă într-un sens teoretic îndepărtat, deși cu siguranță există multe complicații mai puțin importante. Trecerea de la 2 la 4 necesită o schimbare mai mare decât simpla duplicare a atriilor și ventriculilor. Este posibil să se treacă de la o inimă cu 3 camere la o inimă cu 4 camere, dar nu este probabil ca o inimă cu 2 camere să evolueze într-o inimă cu 3 sau 4 camere.

Campbell's Biology ediția a 4-a pg. 822.

Solomon Victor, Vijaya M. Nayak, Raveen Rajasingh, „Evoluția ventriculilor”, Texas Heart Institute Journal, Vol.26(3):168-75 (1999),

Michael Denton, Destinul naturii (1998), p. 361

Ann Gibbons, „Lung Fossils Suggest Dinos Breathed in Cold Blood”, Science, Vol. 278, 14 noiembrie 1997, p. 1230.


Structuri genito-urinale

Uter – Uterul fetal de porc este de un tip numit bicorn, în comparație cu uterul uman simplex. Aceasta înseamnă că uterul de porc are două coarne mari în plus față de corp. Aceste coarne sunt uneori confundate cu trompele uterine mult mai mici. Prezența acestor coarne le permite porcilor să aibă un așternut de 8 sau 10 porci. (A se vedea p. 57 din FPDG.)

Sinusul urogenital – Porcii au un sinus urogenital relativ lung format prin fuziunea uretrei cu vaginul. Sinusul urogenital se conectează apoi la organele genitale externe. În timp ce oamenii au un sinus urogenital în timpul dezvoltării embriologice, acesta se pierde, cu excepția vestibulului care este considerat a fi parte a organelor genitale externe. În consecință, la om, uretra și vaginul au deschideri externe separate.

Uretra, ovarele, trompele uterine, labiile, mezenterele, testiculele, epididimul, canalul deferent, canalul inghinal, prostata etc. – aceste structuri sunt practic aceleași la porcul fetal și la om.


Rezultate

Somatopleura la nivelul gâtului se deplasează caudal în torace la embrionul aviar

În prima serie de experimente, somatopleura de prepeliță la nivelul somitului cervical a fost grefată homotopic în embrioni de pui în stadiile 11 și 12 HH. Nouă din cei 15 embrioni himeri au fost recoltați la 5 zile după altoire, într-un stadiu corespunzător stadiului 30 de HH ( Tabelul 1). Cinci embrioni himeric muriseră înainte de stadiul 30 de HH, iar unul a fost exclus din analiză deoarece avea o cicatrice pe partea operată. Dintre cele nouă specimene evaluate, opt au fost utilizate pentru observarea histologică detaliată. Într-un specimen evaluat, nu a fost detectat niciun semnal QCPN.

Nivelul somatopleurei grefate† † Sunt enumerați numai embrionii himeri care prezintă o dezvoltare aparent normală la stadiul 30 de HH. ‡ Nu a fost detectat niciun semnal de anticorpi marker de celule de prepeliță (QCPN).
Etapă operată (număr total de somiți) Figura
al 7-lea somit HH etapa 11 (14) Fig. 4A,B
al 8-lea somit HH etapa 11 (14)
al 8-lea somit HH etapa 12 (18) Fig. 3
Al 10-lea somit‡ † Sunt enumerați doar embrionii himeri care prezintă o dezvoltare aparent normală la stadiul 30 de HH. ‡ Nu a fost detectat niciun semnal de anticorpi marker de celule de prepeliță (QCPN).
HH etapa 11 (15)
al 11-lea somit (n = 2) HH etapa 12 (16) Fig. 4C, D
al 12-lea somit HH etapa 12 (15)
al 12-lea somit HH etapa 12 (16)
al 14-lea somit HH etapa 12 (17) Fig. 4E,F
  • † Sunt enumerați doar embrionii himeric care prezintă o dezvoltare aparent normală la stadiul 30 de HH. ‡ Nu a fost detectat niciun semnal de anticorpi marker de celule de prepeliță (QCPN).

Figura 3 prezintă rezultatul unui caz în care somatopleura de prepeliță la al optulea nivel de somit a fost grefată homotopic într-o gazdă de pui. În această himeră, celulele somatopleure transplantate s-au dezvoltat într-un țesut conjunctiv mezenchimal și furcula (Fig. 3A-D). Cranial la furcula, celulele QCPN-pozitive au fost găsite în țesutul conjunctiv mezenchimal lateral de mușchiul cucullar (Fig. 3A, E-J), dar nu și în țesutul conjunctiv al mușchiului (Fig. 3A, B). Caudal cu furcula, celulele QCPN-pozitive au fost găsite exclusiv în mezenchim medial de centura scapulară (Fig. 3D, E-J), plexul brahial (Fig. 3G) și coastele toracice (Fig. 3G, I). Celulele QCPN-pozitive au fost distribuite caudal în torace, ajungând la golul dintre inimă și ficat (Fig. 3K, L).

Celulele derivate din cealaltă parte a somatopleurei cervicale (Tabelul 1) au fost, de asemenea, găsite medial față de umăr și torace (Fig. 4). În fiecare transplant, celulele QCPN-pozitive au fost distribuite lateral de cucullaris la nivel cervical și medial de centura scapulară și de coastele toracice la nivel toracic. La limita gât-umăr, celulele QCPN pozitive au participat la formarea furculei, în timp ce nu a fost detectată nicio contribuție la celelalte oase și mușchi. Capătul caudal al populației de celule QCPN-pozitive s-a extins întotdeauna la decalajul dintre inimă și ficat. Aceste rezultate demonstrează că somatopleura la embrionii de pui la nivelul somitului cervical crește oblic față de planul sagital și este distribuită în torace prin deschiderea toracică superioară.

Nervul frenic se extinde caudal în asociere cu transpunerea caudală a inimii în embrionul de mamifer

În embrionul de șoarece la E10.5, al patrulea nervi spinali cervical până la primul toracic (C4-T1) au format plexul brahial la nivelul caudal al inimii (Fig. 5A). Pliul pleuroperitoneal ieșea medial din peretele lateral al corpului aproape de nivelul celui de-al șaselea nerv spinal (Fig. 5A). În acest stadiu, axonul nervului frenic primordial și pliul pleuroperitoneal erau localizați caudal față de ductus cuvieri, sau joncțiunea dintre inimă și peretele lateral al corpului.

La E11.5, poziția inimii s-a schimbat caudal în raport cu plexul brahial, în timp ce relația de poziție dintre capătul distal al nervului frenic și ductus cuvieri a fost menținută (Fig. 5B-D). În această etapă, pliul pleuroperitoneal atașat de septul transversal la nivelul caudal de ductus cuvieri (Fig. 5C). Astfel, o parte a peretelui lateral cervical al corpului, unde nervul frenic se extinde în interior, mai târziu s-a deplasat caudal în interiorul toracelui.

Plexul brahial se rotește caudoventral în asociere cu transpunerea caudală a inimii în embrionul de țestoasă

La etapa 14 TK din P. sinensis dezvoltare, corespunzând aproximativ stadiului HH 26 al puiului (Nagashima et al. 2005), inima era încă situată la nivelul cervical (Fig. 6A,B). Al șaptelea până la al nouălea nervi spinali cervicali (C7-C9) au format plexul brahial la nivelul caudal al inimii. Nervul supracoracoid se extinde lateral din partea craniană (sau radială) a plexului brahial.

Până la stadiul 16 de TK, inima sa deplasat caudal în raport cu membrul anterior (Fig. 6C–F). În acest stadiu, nervul supracoracoid s-a extins ventrolateral, iar nervul subcoraco-scapular care se ramifică din partea radială a plexului brahial s-a extins caudoventral o componentă a plexului brahial, inclusiv ramurile nervoase supracoracoid și subcoraco-scapular, a fost orientată într-o altă direcție decât nervul radial. , care s-a extins lateral în membrul anterior (Fig. 6D). Capetele distale ale acestei componente ale plexului brahial au fost situate la nivelul părții caudale a inimii (Fig. 6F). Deoarece ordinea de ramificare a plexului brahial este neschimbată după formarea sa, torsiunea caudoventrală a unei componente radiale a plexului brahial indică faptul că peretele lateral cervical al corpului, unde nervii supracoracoidian și subcoracoscapulari se extind în interior, își schimbă poziția caudal față de stadiile TK 14. la 16.


DISCUŢIE

Critica metodelor

Tomografia computerizată este o metodă puternică de a studia în mod neinvaziv anatomia detaliată, dar are limitări care depind de rezoluție și de interpolările software. În acest studiu, folosim CT pentru a mapa ramurile majore ale căilor aeriene conducătoare și vasele de sânge mai mari. Rapoartele ulterioare vor descrie căile respiratorii și vasele de sânge mai mici, oferind mai multe detalii despre interconexiunile bronșice și relația lor cu paturile capilare.

Morfologia funcțională a plămânului de aligator și relația sa cu alți crocodilieni

Se cunosc foarte puține despre anatomia pulmonară a crocodilienilor. Mai multe studii anterioare (Perry, 1988, 1989, 1990) au descris anatomia grosieră și capacitatea de difuziune anatomică a crocodilului de Nil (Crocodylus niloticus). Cu toate acestea, informațiile despre alte specii de crocodili sunt în prezent prea puține pentru a permite comparații care ar putea stabili planul de bază pentru grupul coroanei, un grup care include ultimul strămoș comun al aligatorilor, crocodililor, gharials și care datează din perioada Cretacicului ( Brochu, 2003). Încercările de a reconstrui plămânul acestui strămoș comun sunt, de asemenea, confundate de relațiile filogenetice nerezolvate, în special relațiile dintre gharials, relațiile dintre caimani și relațiile dintre crocodili (Brochu, 2003). Deși crocodilienii existenți ocupă toți o nișă ecologică similară (prădător semiacvatic) și, prin urmare, împărtășesc multe caracteristici ale anatomiei lor, cum ar fi un craniu turtit dorso-ventral, membre scurte în raport cu masa lor corporală și cozi lungi și musculoase, sunt posibile detalii despre anatomia lor pulmonară diferă în Ordinul Crocodylia, care constă din trei familii (Alligatoridae, Gavialidae, Crocodilydae) care conțin opt genuri. O descriere a unuia sau a doi membri ai Crocodylia este insuficientă pentru a distinge caracteristicile sinapomorfe de cele pleziomorfe. Cu toate acestea, studiul nostru completează unele dintre lacunele din cunoștințele noastre și este util în a rezolva relațiile dintre plămânul aligator și sistemul respirator aviar.

Studiul nostru asupra plămânului aligatorului american dezvăluie că este mult mai asemănător unei păsări decât descrierile recente anterioare ale crocodilului de Nil oferite de Perry și mai în concordanță cu scurta descriere a unui crocodil a lui Huxley (1882) (specia nu a fost identificată). Mai mult, evaluarea noastră este în concordanță cu datele fiziologice recente ale fluxului de aer unidirecțional în plămânii aligatorilor (Farmer și Sanders, 2010). Relația dintre bronhiile secundare de aligator una cu cealaltă și cu bronhia primară arată clar modul în care fluxul de aer unidirecțional poate apărea într-o manieră asemănătoare unei păsări, în timp ce Perry a concluzionat că acest fenomen nu a fost posibil în plămânul crocodilului și că fluxul de aer a fost de maree. Structurile numite de Perry camere pe care le-am numit bronhii secundare. Pe baza studiilor sale asupra crocodilului de Nil, Perry a afirmat că camerele caudale se arcuiesc caudal în timp ce camerele craniene se arcuiesc cranial și că acest lucru împiedică circulația directă a aerului extrabronșic caudocranian (Perry, 1992). El a afirmat că există doar câteva perforații intercamerale care leagă camerele adiacente care sunt „mult prea rare pentru o funcție atât de importantă” (Perry, 1992 p 160). Prin urmare, Perry a concluzionat că fluxul de aer era de maree. Cu toate acestea, nu constatăm că aranjarea bronhiilor secundare ale aligatorilor se potrivește cu această descriere a plămânului crocodilului. Bronhiile secundare de aligator seamănă mult mai mult cu bronhiile secundare ale plămânului aviar (ventro- și dorsobronhii), discutate în detaliu mai jos, prin aceea că numeroase bronhii secundare (verde, chartreuse, roșu, albastru din Fig. 1) se arcuiesc cranial. Conexiunile dintre bronhiile secundare nu sunt perforații rare, ci structuri tubulare care apar în mod regulat. În plus, deși găsim puține dovezi pentru valvele mecanice, din cauza unghiului acut pe care bronhia cervicală ventrală îl formează cu bronhia intrapulmonară, este posibil ca în această locație să fie prezentă o valvă aerodinamică inspiratorie care să funcționeze foarte asemănător valvei aviare, care este dependent de fenomenele de jetting (Banzett et al., 1987). În plus, după cum s-a menționat mai sus, plămânul ventrolateral caudal este subdivizat de numeroase disepimente în locuri, fiecare dintre acestea se deschide în bronhia primară printr-un singur ostium cu diametru mic. Aceste ostii se află direct opus ostiilor față de bronhiile grupului caudal. Aceste structuri pot furniza jeturi de aer care antrenează fluxul de aer expirator în bronhiile grupului caudal dorsobronșic și, prin urmare, joacă un rol asemănător aviar în valva aerodinamică expiratorie.

Evaluarea noastră a anatomiei pulmonare a aligatorului este similară cu crocodilianul descris de Huxley (1882), cu excepția faptului că Huxley raportează mai multe entobronhi și mai puține ectobronhi decât găsim la aligator. Deși Huxley era interesat în primul rând de plămânul și cavitățile corpului kiwi, el a remarcat asemănarea plămânului de kiwi cu plămânul de crocodil. Huxley a raportat că bronhia crocodilului intră în plămân și continuă caudal pe măsură ce se dilată într-o cavitate ovală asemănătoare unui sac care reprezintă mezobronhiul și sacul de aer posterior. El a afirmat că entobronhiile păsărilor sunt reprezentate în cele cinci sau șase deschideri de pe pereții dorsali și meziali ai mezobronhiului care duc în canale. Cele două craniene trec direct cranial, ceilalți întinși mai oblic. Primul canal este cel mai lung, cel mai mare și se dilată la capătul cranian al plămânului. Este legat de al doilea prin ramuri transversale. Celelalte două trec spre marginea dorsală și se află superficial pe fața mezială a plămânului. Huxley a descris, de asemenea, patru camere ventrale, cele două craniene comunicând cu entobronhiile și cele două caudale comunicând cu mezobronhiul. Două deschideri foarte mari în peretele dorsal al mezobronhiului au dat naștere la două canale foarte mari, ectobronhiile. În cele din urmă, Huxley a afirmat că „suprafețele tuturor acestor canale, cu excepția jumătății anterioare a mezobronhiului, sunt înserate groase, duc în depresiuni, care sunt adesea atât de adânci încât devin pasaje cilindrice, simulând parabronhiile păsărilor” (Huxely, 1882 p. 569). Huxley a concluzionat că „există o asemănare fundamentală între organele respiratorii ale păsărilor și cele ale crocodililor, indicând o formă comună (fără îndoială exemplificată de unele din dinozaurii dispărute), din care ambele sunt modificări”. Suntem de acord cu punctul de vedere al lui Huxley. Deoarece păsările și crocodilienii ocupă nișe ecomorfologice foarte diferite, asemănarea fundamentală este probabil o consecință a ascendenței comune, mai degrabă decât a homoplasiei care decurge din funcția comună. Studiile de dezvoltare au oferit multe informații asupra omologiilor profunde ale altor sisteme de organe (Pichaud și Desplan, 2002) și, prin urmare, am luat în considerare datele de dezvoltare în efortul nostru de a înțelege structurile omoloage din sistemul respirator al arhozaurului.

Sistemele respiratorii aviare și aligatorilor

În această secțiune, integrăm rezultatele noastre privind topografia plămânului de aligator juvenil cu date de dezvoltare atât de la păsări, cât și de la aligatori, precum și date anatomice ale structurilor adulte ale sistemelor respiratorii aviare, cu scopul de a identifica caracteristicile omoloage și de a obține o perspectivă asupra sistemului respirator. sistemul strămoșului comun. Găsim că cea mai aparentă diferență dintre aceste sisteme este prezența sacilor de aer aviar, în timp ce modelul bronhiilor conducătoare de aer la păsări și aligatori este remarcabil de similar. O problemă generală este dacă această diferență este superficială sau fundamentală. Adică sunt sacii de aer ai păsărilor de novo structuri care sunt separate de plămân, o idee care este întărită de lexicon, sau sacii de aer sunt o parte a plămânului aviar, astfel încât percepția comună că sacii de aer sunt structuri separate este incorectă. Originea embrionară a sacilor de aer aviar susține această din urmă vedere, că aceștia fac parte din plămân, sacul abdominal este o expansiune distală a bronhiilor primare, în timp ce celelalte sunt expansiuni ale bronhiilor secundare (discutate în detaliu mai jos). Astfel, sacii de aer sunt regiuni saculare intrapulmonare, care sunt comune la vertebratele nemamifere.În plus, volumul total al sistemului respirator aviar este aproximativ același cu volumul plămânului de aligator, ambele sunt de aproximativ 150 ml kg -1 (Farmer, 2006). Având în vedere selecția aparentă de a conserva acest raport volum la masa corporală și relația filogenetică a celor două clade, nu este surprinzător să vedem o segmentare similară a plămânului hipervascular și hipovascular printr-un mecanism similar și structuri omoloage. Deoarece parenchimul hipervascular al păsărilor existente este mult mai dens împachetat și miniaturizat în comparație cu crocodilianul, așa cum se vede la aligator, sistemul lor hipovascular de saci de aer este, în consecință, mult mai elaborat.

În general, păsările posedă o serie de saci de aer: cervical pereche, toracic anterior, toracic posterior, abdominal și un singur sac interclavicular (Duncker, 1971). Sacii cervicali și interclaviculari ocupă cavitatea toracică craniană și sunt propuse de Duncker (1971) pentru a forma o entitate funcțională unită, astfel încât la speciile cu saci cervicali mari interclaviculul este în general redus și invers. Aceste trei saci și sacii toracici anteriori sunt toate asociate cu entobronhii (ventrobronhii). Sacii toracici posteriori sunt asociati cu laterobronhiile (lateroventrobronhiile) iar sacii abdominali sunt asociati cu bronhiile primare.

Anterior, Perry (1992) pe baza lui Moser (1904) a propus că dilatarea în formă de sac cranian a primei camere laterale a crocodilului este omoloagă cu sacul de aer interclavicular aviar (clavicular) și că camera terminală a crocodilului este omoloagă cu sac abdominal aviar. De asemenea, Perry a remarcat următoarele asemănări ale planului structural al plămânilor de crocodili și aviari: „(1) Cranial patru grupuri de camere tubulare monopodale ramificate (bronhii medioventrale parabronhii la păsări) (2) caudal, numeroase grupuri de camere tubulare arcuite (mediodorsale). bronhii parabronhii la păsări) și (3) anastomoze în care se întâlnesc camerele: anastomoze parabronșice în perforațiile intercamerale ale paleopulmonului aviar la crocodil” (Perry, 1992 p 160). Astfel, Perry nu omologează în mod specific sacul aerian cervical, sacul toracic anterior, sacul toracic posterior sau laterobronhiile. Pe baza studiului nostru al topografiei plămânilor de aligator juvenili și a datelor de dezvoltare atât a păsărilor, cât și a aligatorilor, emitem ipoteza unui set mai complicat și mai complet de omologii. Sugerăm că structurile plămânului de aligator juvenili sunt mai bine omologate cu caracteristicile aviare embrionare decât cu plămânul păsării adulte și, prin urmare, o scurtă discuție despre dezvoltarea aviarilor și a aligatorilor este relevantă și esențială pentru a argumenta omologiile. Prin urmare, evidențiem câteva evenimente cheie din timpul dezvoltării plămânului aviar și al aligatorului.

În ziua 5.5, plămânul de pui este format dintr-un tub simplu neramificat, anlagenul bronhiei primare. Acest tub suferă o expansiune în formă de fus la aproximativ două cincimi din lungimea tubului, regiunea mărită este denumită de Locy și Larsel (1916) vestibul embrionar. Această tumefiere împarte anlagenul bronșic primar în trei regiuni, una proximală sau interioară, o regiune mijlocie unde expansiunea este cea mai mare și o regiune distală (Locy și Larsell, 1916). La scurt timp după apariția expansiunii în formă de fus, din anlagenul bronșic primar apar muguri. Primii patru muguri care se formează provin din aspectul dorsozial în regiunea proximală sau interioară a anlagenului bronșic primar (Fig. 16A) sunt saculari cu un gât îngust, se curbează dorsal și lateral în jurul bronhiei primare și cresc pentru a ocupa cranioventral. regiune a plămânului pentru a da naștere entobronhiilor (ventrobronhiilor). Deși puii au patru entobronhii, acest număr variază în funcție de specie până la șase (Locy și Larsell, 1916 și Duncker, 1971). Cel mai proximal și primul entobronh pentru a forma ramuri ulterioare pentru a da naștere sacului aerian cervical și o porțiune a sacului aerian interclavicular, fragmentul lateral al sacului interclavicular (Locy și Larsel, 1916 a). Diametrul primului entobronhie se lărgește considerabil, iar la adulții unor specii diametrul depășește de multe ori diametrul bronhiei primare (Duncker, 1971). În general, al treilea entobronh se ramifică ulterior pentru a da naștere la o parte din sacul aerian interclavicular, porțiunea mezială și sacul toracic cranian (anterior). După ce cei patru muguri entobronșici sunt bine stabiliți, se formează un alt mugure în regiunea mijlocie a bronhiei primare. Acest mugure dă naștere primului ectobronhie (dorsobronhie), care crește la o lungime considerabilă înainte ca mugurii ectobronșici următori să fie mai mult decât papila. La pui se formează un total de șase sau șapte ectobronhii, dar acest număr variază și în funcție de specie și este de nouă la unele (Locy și Larsell, 1916 și Duncker, 1971). Niciunul dintre ectobronhii nu are conexiuni directe cu sacii de aer. Cam in aceeasi perioada in care apar mugurii ectobronhici, se formeaza sase muguri laterali dand nastere laterobronhiilor. Al treilea laterobronh se extinde pentru a forma sacul de aer toracic posterior, iar porțiunea distală a anlagenului bronșic primar se extinde pentru a forma sacul de aer abdominal.

Imagini schematice ale plămânului stâng al unui aligator la diferite lungimi embrionare și ale plămânului embrionar drept de pui, în vedere dorsală, în diferite stadii de dezvoltare, după cum este indicat de zile și ore după ouat. (AD) reprezintă stadii similare de dezvoltare. Redesenat din Locy și Larsel (1916) și Broman (1941). Codificarea culorilor indică omologiile propuse și se corelează cu structurile pulmonare ale aligatorului adulți așa cum este descris în Fig. 1 (CVB = verde, DLB = chartreuse, DMBs = roșu, CGBs = albastru deschis). Abrevieri: AA—sac aerian abdominal, D—muguri dorsali numerotati, Ec—ectobronhii numerotati, En—entobronhii numerotati, L—laterobronhii numerotati, M—muguri mediali numerotati, TB—muguri terminali.

Ca și la păsări, în primele etape de dezvoltare a plămânului aligator există un tub neramificat care dezvoltă o expansiune saculară pentru a împărți anlagenul bronșic primar în trei porțiuni (Broman, 1940 Fig. 16B). Pe anlagenul bronșic primar apar mugurii care dau naștere bronhiilor secundare. Emitem ipoteza că primul și cel mai proximal mugure care se formează este omolog cu primul entobronh aviar. Acest mugure este denumit D1 de către Broman (1940). Este similar cu primul entobronh aviar prin faptul că apare în porțiunea proximală a tubului pulmonar central într-o regiune care nu suferă expansiunea saculară mare (Broman, 1940). În plus, se ramifică într-o manieră care amintește de ramificarea primului entobronh aviar pentru a forma sacul de aer cervical și fragmentul lateral al sacului interclavicular. De asemenea, este asemănător unei păsări prin faptul că această bronhie secundară și ramurile sale ajung să ocupe regiunea ventrocraniană a plămânului (bronhiile ventrale cervicale verzi din Fig. 1). Acesta crește în diametru, astfel încât este mai mare decât oricare dintre celelalte bronhii și de multe ori mai mare decât bronhia primară. În cele din urmă, modelul fluxului de aer în această bronhie este asemănător unei păsări în deplasarea de la o direcție craniană la o direcție caudală (Farmer, 2010). În rezumat, emitem ipoteza că bronhia ventrală cervicală de aligator și ramurile sale laterale sunt omologii sacului aerian cervical aviar embrionar primul entobronh și fragmentul lateral al sacului interclavicular, care la adult constituie doar o parte din întreg. sac interclavicular.

În plus, emitem ipoteza că cel de-al doilea mugure dorsal care se formează în plămânul aligator (DII of Broman 1940), despre care credem că este aceeași structură ca și bronhia noastră dorsolaterală chartreuse (Fig. 1), este omoloagă cu primul ectobronh aviar (dorsobronchus). Această cale respiratorie de aligator este similară cu primul ectobronhiu aviar prin faptul că crește din regiunea tubului pulmonar central care a suferit expansiunea saculară și crește mult în lungime înainte ca orice muguri ulterior să fie mai mult decât papila (Broman, 1940). Are un curs dorsal și apoi se curbează cranial (chartreuse DLB din Fig. 1) pentru a suprapune entobronhiei.

După ce DII s-a alungit, se formează mugurii dorsali care urmează cursuri în ceea ce vor deveni regiunile dorsale hipervasculare ale plămânului și, prin urmare, propunem ca aceștia să fie omologi cu ectobronhiile aviare rămase. Credem că DIII și DIV din Broman dau naștere la membrii laterali ai bronhiilor grupului caudal (bronhiile grupului caudal albastru lateral din Fig. 1). Modelul fluxului în cel mai cranian membru al acestui grup este același ca și în ectobronhiile aviare, de la o direcție caudală spre o direcție craniană (Farmer, 2010). Aproximativ în același timp cu DIII și DIv se alungesc, se formează muguri laterali și mediali. Mugurii mediali cresc dorsal în regiunea plămânului care va deveni bine vascularizată și pare să dea naștere bronhiilor dorsomediale (DMB roșii din Fig. 1) și bronhiilor mediale ale grupului caudal (CGMB albastre din Fig. 1) . Acestea ar putea fi omologi ai ectobronhiilor aviare, dar acestea din urmă (bronhiile mediale - roșu) sunt conexiuni cu regiunile hipovasculare, iar ectobronhiile embrionare ale puiului nu se conectează la sacii aerieni. Prin urmare, aceștia ar putea fi, de asemenea, omologi ai entobronhiilor.

Mugurii ventrolaterali sunt mai mici și cresc pentru a forma numeroase camere ventrolaterale despre care presupunem că sunt omoloage cu sacul toracic posterior aviar. La juvenil, plămânul ventrolateral caudal aligator este subdivizat prin numeroase disepimente în locuri cu ostie de diametru mic în bronhia primară. Aceste ostii se află direct vizavi de ostia cu CGB-urile. În total, locurile căptușesc întregul plămân ventrolateral caudal față de inimă. Există două bănci de locuri care se extind caudal și aproximativ paralel cu camera pericardică posterioară. Cele mai mediale dintre acestea par să comunice cu CGB-ul medial posterior și, eventual, cu asocierile de sacul aerian pericardic cu DMcaB. Comunicațiile lor principale sunt cu CGB-urile părinte, cu mai puține interconexiuni terminale. Camerele laterale ale bancului se deschid spre membrii laterali ai CGB. Pe baza localizării și originilor de dezvoltare, omologăm aceste structuri cu bronhiile laterale și sacii de aer toracici posteriori. Mugurele terminal al aligatorului pare în mod clar omolog cu sacul de aer abdominal.

Omologiile de aligator cu conexiunile entobronșice cu sacul aerian toracic anterior și cu fragmentul mezial al sacului interclavicular nu sunt clare. Aceste conexiuni nu sunt la fel de bine conservate la păsări și variabilitatea poate indica că aceste regiuni ale plămânilor sunt sub selecție „relaxată”. După cum sa menționat anterior, la pui, aceste conexiuni apar în general prin al treilea entobronh, dar la unii indivizi apar prin al doilea entobronh. În plus, există variații între specii, unii taxoni care prezintă conexiuni directe cu sacul interclavicular din bronhia primară (Duncker, 1971). Broman (1941) a raportat, de asemenea, că dezvoltarea plămânului caimanului diferă de cea a aligatorului, dar a oferit puține detalii despre exact modul în care diferă. Astfel, până când sunt adunate date suplimentare de dezvoltare, este dificil să se stabilească omologii în această regiune a plămânului. Cu toate acestea, este clar că lobii cardiaci de aligator, sau sacii de aer pericardici, contactează mediastinul pericardic și includ sacii de aer pericardici dorsali care sunt asociați cu bronhia primară proximală medială. Ele se află în locația topografică corectă pentru a fi omoloage cu fragmentul mezial aviar al sacului aerian interclavicular. Acești saci de aer înconjoară parțial bronhia primară anterioară împreună cu fragmentul lateral mai poziționat lateral (Fig. 12A-D). Porțiunea mai caudală a lobilor cardiaci pare omoloagă cu sacii toracici anteriori.

În rezumat, plămânii aligatorilor tineri au o asemănare izbitoare cu sistemul plămâni/saci de aer al păsărilor embrionare. O explicație plauzibilă a acestei asemănări este strămoșii lor comun, având în vedere strategiile de istorie a vieții distinct diferite ale descendențelor existente. Este nevoie de mai multă muncă pentru a respinge sau a corrobora această ipoteză. Sunt necesare date suplimentare de dezvoltare, morfologice și fiziologice pentru o gamă mai largă de păsări și crocodilieni. Cu toate acestea, dacă datele viitoare susțin omologiile noastre ipotetice, atunci acest studiu a ajutat la eliminarea giulgiului de incertitudine care a ascuns forma și funcția sistemului respirator al animalului din Triasic timpuriu care a dat naștere la marea radiație arhozaur.


SINTEZĂ

Evoluția septului atrial

La vertebratele care formează un sept atrial, septația atrială începe în timpul formării camerei și începe ca o creastă de jeleu cardiac sau mezenchim. Probabil, această creastă a mezenchimului este decorul ancestral (Fig. 14). Amfibienii, reptilele, păsările și mamiferele împart cu peștii pulmonar principalele componente pentru formarea unui sept atrial primar complet. Septul atrial complet numai de septul primar necesită întotdeauna închiderea foramenului primar prin fuziunea țesuturilor mezenchimale ale pernelor atrioventriculare, a capacului mezenchimal de pe marginea anterioară a septului și a proeminenței mezenchimale dorsale. Importanța relativă a celor trei țesuturi nu poate fi încă evaluată. Septarea completă necesită în continuare închiderea perforațiilor prin creșterea endotelială și miocardică. Acesta este decorul reptilelor, păsărilor și mamiferelor din Monotremata și Marsupialia și, posibil, de asemenea, la amfibienii anureni. Numai la mamiferele euteriene se va forma o fosa ovalis, care reflectă în primul rând o creștere fără egal a mezenchimului miocardizat la baza septului atrial, în al doilea rând o dezvoltare îmbunătățită a unui pliu atrial sau a septului atrial secundar și a miocardului asociat în acoperișul atrial și în al treilea rând. fuziunea septului primar și a marginii dorso-craniene a fosei ovale (Fig. 14).

Un sept complet a evoluat mai devreme în atrium decât în ​​ventricul

Este de remarcat faptul că multe specii fără septație ventriculară au fie un sept atrial substanțial (Gymnophiona și Urodela) fie un sept atrial plin (reptile non-crocodiliane). Acest lucru sugerează că evoluția septației atriale a avut un impact mai mare asupra separării fluxurilor sanguine venoase sistemice și venoase pulmonare decât septarea ventriculară. Septarea tractului de ieșire, fie parțială așa cum se vede la amfibieni, fie completă așa cum se vede la reptile, a evoluat, de asemenea, mai devreme decât septarea completă a ventriculului (Jensen și colab., 2014 Poelmann și colab., 2017). Într-adevăr, ventriculii foarte trabeculați ai amfibienilor și reptilienilor sunt capabili de o separare pronunțată a fluxului sanguin, probabil pentru că sângele care aflu este depozitat în nenumăratele lumina intertrabeculară (exemplificată la broasca marină în Fig. 8) (Johansen și Burggren, 1980 Hicks și Wang, 2012). Jensen și colab., 2014).

Este foramenul secundar specific mamiferelor euteriene?

Numai la mamiferele eutheriene componentele celui de-al doilea sept sunt atât de extinse încât apare o fosă ovale (Rowlatt, 1990). Deoarece al doilea sept este mecanismul de închidere a găurilor secundare, sau a găurii, în septul primar, atunci, probabil, există ceva excesiv și în ceea ce privește găurile secundare. Aspectul de rețea al foramenului secundar la cetacee și ungulate și, eventual, elefanți, ar putea fi o simplă extindere a multiplelor perforații secundare observate la embrion și la alți amnioți. În schimb, o singură gaură a foramenului secundar, ca la carnivore, rozătoare și primate, pare a fi o afecțiune derivată numai în rândul mamiferelor euteriene.

Urșii carnivori au o gestație lungă, aproape la fel de lungă ca la ungulatele de dimensiuni similare, dar un singur foramen secundar ca la alte carnivore. Acest lucru sugerează că filogenia este un determinant major al arhitecturii foramenului secundar, probabil mediat de programe morfogenetice specifice cladelor. Oamenii au un singur foramen secundar, sept primar mic în stadiile fetale și o frecvență ridicată a foramenului oval permeabil. În mod imaginabil, un sept primar perforat și extins, ca în marsuina (Macdonald și colab., 2007), ar putea furniza mai mult țesut pentru a închide foramenul oval, iar marsuinii par să aibă o incidență mult mai mică de foramen oval persistent decât uman (Rowlatt). şi Gaskin, 1975). Riscul de boală de decompresie este mai mare în contextul unui foramen oval persistent (Calvert et al., 2011 Nakanishi et al., 2017), iar septul primar extins și închiderea relativ eficientă a foramenului oval al marsuinului pot fi o adaptare la scufundări. Septul primar extins, totuși, este un caracter al ungulatelor (Fig. 4), inclusiv marsuinul și cetăceele sale, și probabil a fost prezent înainte de evoluția comportamentului de scufundare la ungulate.

Care este avantajul evolutiv pentru un foramen secundar?

Foramenul secundar este probabil o adaptare la condițiile de dezvoltare în timpul gestației lungi a mamiferelor eutheriene (Röse, 1890 Runciman și colab., 1995). Fătul mare care rezultă dintr-o gestație lungă este activat de prezența diafragmei, care împiedică urmașii mari în creștere să deplaseze organele abdominale ale mamei în cavitatea ei toracală și astfel să restrângă volumul pulmonar (Perry et al., 2010 Ferner et al. , 2017). În timpul gestației umane, debitul cardiac fetal crește exponențial pentru a depăși 1 L min -1 și foramenul secundar găzduiește

20–30% din acest flux (Teitel et al., 1987 Sutton et al., 1994 Mielke and Benda, 2001 Kiserud et al., 2006). Acest flux este condus de un cap de presiune minuscul la mieii fetali târzii, presiunile atriale drepte și stângi sunt scăzute și aproape similare,

3 mmHg (Assali şi colab., 1965 Anderson şi colab., 1981 Anderson şi colab., 1985). Sângele îmbogățit cu oxigen la aportul canalului venos curge la mai mult de 0,5 m s -1 și energia cinetică poate conduce o mare parte a șuntului prin foramen oval (Kiserud, 2005). Forțele hemodinamice sunt însă mici și foramenul secundar trebuie să ofere o rezistență redusă la curgere. La om, foramenul secundar și foramenul oval se extind proporțional cu creșterea atrială și, înainte de naștere, vor avea o suprafață în secțiune transversală de aproximativ 0,5 cm 2 sau de vreo patru ori mai mare decât aria corespunzătoare a arterei brahiale a brațului bărbaților adulți. (Kiserud și Rasmussen, 2001 Tomiyama și colab., 2015). Prin extinderea numeroaselor perforații secundare, sau coalescență, foramenul secundar capătă o suprafață de secțiune transversală mai mare și va avea apoi o rezistență mai mică la curgere.3 3 În tuburile rigide, ecuația Hagen-Poiseuille dă rezistența la curgere care este legată negativ la raza tubului ridicată la puterea lui 4. Restul de patru determinanți ai rezistenței sunt două constante (8 și π), vâscozitatea fluidului (relație pozitivă, ridicată la puterea lui 1) și lungimea tubului (relație pozitivă, ridicată la puterea lui 1). Într-un cadru de variabile în schimbare, raza este determinantul major al rezistenței. Perforațiile secundare nu sunt tuburi rigide și curgerea prin ele poate să nu fie descrisă în mod adecvat de ecuația Hagen-Poiseuille.Cu toate acestea, considerăm că este probabil ca raza perforațiilor secundare sau foramenul secundar să fie componenta importantă a rezistenței la fluxul de sânge bogat în oxigen către atriul stâng și circulația sistemică.
Prin urmare, propunem ca avantajul foramenului secundar este rezistența sa scăzută la șunturi către circulația sistemică. Într-adevăr, întârzierea creșterii gestaționale la om a fost asociată cu un foramen oval proporțional mic, sugerând că dimensiunea absolută a foramenului secundar poate fi un blocaj pentru creșterea fetală (Kiserud și colab., 2004).


Evoluția scheletului postcranian

Evoluția în sistemul postcranian la craniați de la strămoșii peștilor agnatan la mamifere se caracterizează prin două transformări majore. În primul rând, scheletul axial a devenit din ce în ce mai regionalizat. În al doilea rând, locomoția bazată pe axul ancestral a devenit din ce în ce mai bazată pe apendice odată cu evoluția extremităților și reorganizarea lor în cadrul tetrapodelor. Ambele evenimente au fost asociate cu schimbări fundamentale în planurile corpului în care au loc mișcări și momente acționează asupra corpului. În plus, momentele care acționează asupra trunchiului s-au schimbat substanțial în timpul evoluției tetrapodelor odată cu trecerea la uscat.

La petromizontide, scheletul axial este format din elemente mai mult sau mai puțin asemănătoare, în formă de arc situate dorsal de notocorda (arcualia) (Figura 1). La peștii gnathostome, coloana vertebrală este regionalizată în trunchi și coadă prin prezența coastelor și a spinilor neurali și hemalii mari, în timp ce regiunile cervicale, truncale, sacrale și cozii se disting la tetrapode. La mamifere, seria trunchiului a fost subdivizată în continuare într-o regiune toracică și una lombară, rezultând în total cinci diviziuni diferite din punct de vedere morfologic și funcțional ale coloanei vertebrale (Figura 1).

Transformări evolutive ipotezate ale morfologiei și funcției sistemului axial la craniate. Datele au fost compilate din diverse surse (vezi textul) și mapate pe o ipoteză filogenetică simplificată bazată pe [71]. Stările de caractere pleziomorfe pentru craniate sunt indicate prin săgeți. -- Scheletul axial (dreptunghiuri): Notochordates (adică, Cephalochordata + Craniata) posedă în mod ancestral un notochord, eponim pentru grup. La vertebratele timpurii au evoluat elemente vertebrale uniforme cranio-caudal (VE). La gnatostomi, scheletul axial este regionalizat. O regiune a trunchiului (= dorsal, D) și a cozii (caudal, CD) se disting la peștii gnathostome, în timp ce o regiune cervicală (C), trunchială, sacră (S) și caudală sunt prezente la tetrapodele timpurii. La mamifere, regiunea trunchiului este subdivizată în continuare într-o regiune toracică (T) și una lombară (L). -- Musculatura axiala (cercuri): Anatomie grosieră și orientarea fibrelor: Transformările în aranjarea musculaturii perivertebrale sunt ilustrate prin secțiuni transversale schematice care arată modificările anatomice grosolane (stânga) și desene animate ale câtorva segmente ale corpului în perspectivă laterală care ilustrează modificările musculare și /sau aranjament de fibre (dreapta). Părțile dorsale și ventrale ale miomerilor sunt inervate de ramuri separate ale rădăcinii ventrale la peștii agnatan (maro deschis și închis). În fiecare segment, fibrele musculare se întind longitudinal între mioseptele adiacente. La gnatostomi, părțile miomerelor dorsale și ventrale sunt separate morfologic de septul orizontal (roz), rezultând mușchii epaxiali (ep) și hipaxiali (hy). Probabil asociate cu noile cerințe evolutive de a stabiliza corpul împotriva torsiunei pe axa lungă, fibrele musculare mai profunde sunt orientate oblic. La tetrapodele non-amniote, musculatura epaxială și-a păstrat organizarea segmentară, spre deosebire de musculatura hipaxială, care cuprinde mușchii subvertebrali polisegmentali (sv) și peretele abdominal (aceștia din urmă nu sunt prezentați aici). Majoritatea fibrelor epaxiale conectează mioseptele adiacente longitudinal, în timp ce fibrele mai adânci rulează în unghiuri diferite. La amnioți, musculatura epaxială este reorganizată în trei tracturi musculare longitudinale și polisegmentare (tr: transversospinal, lo: longissimus, ilc: iliocostalis). La mamifere, mușchiul transversospinal este subdivizat în mai multe entități care formează sistemul transversospinal (trs). Musculatura ventrovertebrală a mamiferelor este întărită de psoas-ul major (ps). -- Funcția musculară axială (diamantele): Funcția plesiomorfă a musculaturii axiale este de a mobiliza corpul în plan orizontal. Momentele orizontale și de torsiune care rezultă din evoluția aripioarelor și a unei cozi heterocerce, care tind să îndoaie lateral trunchiul și, respectiv, să provoace torsiune pe axul lung, trebuie contracarate de mușchii axiali la peștii gnatostomi. La tetrapode, ca o consecință a evoluției membrelor de susținere și a tranziției către pământ, mușchii axiali funcționează suplimentar pentru a stabiliza global trunchiul împotriva forțelor musculare inerțiale și extrinseci ale membrelor, precum și împotriva forțelor gravitaționale. Rețineți că evoluția membrelor a precedat trecerea la pământ. La tetrapodele cu o postură a membrelor întinse, forțele mușchilor extrinseci ale membrelor în plan orizontal sunt relativ mari. Agilitatea și manevrabilitatea mai mari, precum și o importanță crescută a acțiunii membrelor pentru propulsia corpului, necesită probabil ca mușchii axiali să stabilizeze dinamic trunchiul într-o măsură mai mare la amnioți decât la tetrapodele non-amniote. Asociați cu evoluția mobilității sagitale și cu o postură parasagitală a membrelor la mamifere, mușchii axiali funcționează suplimentar pentru a stabiliza global trunchiul împotriva componentelor sagitale ale acțiunii mușchilor extrinseci ai membrelor, precum și împotriva inerției. În plus, musculatura axială mobilizează trunchiul în plan sagital în timpul mersurilor asimetrice.

Subdiviziunile scheletului axial permit ca anumite regiuni ale corpului să fie specializate din punct de vedere morfologic și fiziologic pentru anumite funcții, cum ar fi propulsia corpului. De exemplu, funcția principală a cozii la peștii gnatostome este propulsarea corpului prin ondulații laterale [de exemplu, înotul carangiform, [9]] și, prin urmare, trebuie să permită flexia laterală, dar să reziste la compresia longitudinală. În adaptarea la această funcție locomotorie, regiunea cozii nu are coaste și arcuri hemale mari pentru a oferi locuri de atașare și pârghie pentru mușchii axiali. Această regionalizare cranio-caudală a corpului este sporită de trăsături ale țesuturilor moi, cum ar fi diferențele în populația de fibre [10, 11], proprietățile contractile ale fibrelor [12, 13] sau aranjarea țesutului conjunctiv [14-16]. Reducerea rolului îndoirii trunchiului în locomoție la înotătorii carangiformi în comparație cu locomoția angiliformă, ca de exemplu la agnatani, poate reduce vârfurile de presiune în cavitatea corpului și, prin urmare, interferența cu funcția organelor interne, dar în primul rând reduce munca internă. de locomoţie deoarece doar o parte a corpului suferă îndoire. În mod similar, formarea regiunilor funcționale ale trunchiului mamiferelor a facilitat specializarea seriei vertebrale. Regiunea toracică permite mișcări în planul orizontal și transversal, reflectate de zigapofize orientate mai mult sau mai puțin orizontal, iar prezența coastelor care formează cutia toracică asigură rigiditate toracelui pentru a asigura funcția pulmonară [17–20]. În schimb, mișcările intense în planul sagital sunt facilitate în regiunea lombară fără coaste din cauza zigapofizelor verticale [19–21].

Spre deosebire de locomoția bazată în principal pe bază axială a craniatelor acvatice, propulsia corpului rezultă din acțiunea integrată a trunchiului și a membrelor la tetrapode. Prin urmare, pe lângă funcția plesiomorfă de a contribui la munca de locomoție, axa corpului oferă fundația pentru producerea muncii mecanice de către membre și, prin urmare, este esențială pentru controlul static și dinamic al posturii corpului și integrarea coordonării. acțiunile membrelor la toate tetrapodele. În descendența care duce de la strămoșul ipotetic al tetrapodelor la mamiferele therian, propulsia corpului a devenit din ce în ce mai dependentă de acțiunea membrelor. La salamandre și șopârle, membrele anterioare și posterioare sunt compuse din trei elemente omoloage în serie care funcționează aproximativ în același mod în ceea ce privește gama lor de excursie și poziționare în timpul locomoției [22]. Transformarea evolutivă de la postura ancestrală (tetrapodă) a membrelor întinse la poziția parasagitală derivată la mamiferele therian a implicat o disociere a omologilor seriali și funcționali [23, 24]. Odată cu reducerea coracoidului, scapula și-a pierdut legătura rigidă cu trunchiul la mamiferele therian și a câștigat o mobilitate unică printre tetrapode. În membrul posterior, partea proximală a autopodiului a fost alungită pentru a forma un nou segment funcțional. Ca rezultat, membrul therian tipic constă din trei elemente echivalente funcțional plus un segment de contact [adică scapula-femur, humerus-coaja, brațul inferior-metatars, mână-degetele de la picioare [23, 25]]. Asociată cu evoluția unei posturi parasagitale a membrului a fost o schimbare fundamentală în momentele care acționează asupra trunchiului. În timp ce activitatea mușchilor pro- și retractor extrinseci poate fi de așteptat să acționeze în primul rând în plan orizontal și, astfel, să provoace îndoirea laterală într-o postură a membrelor întinse, balansarea picioarelor înainte și înapoi într-un plan parasagital are ca rezultat ca pro- și retractorii membrelor să acționeze asupra trunchiul în plan sagital și determinând astfel îndoirea sagitală [26]. În plus, componentele laterale ale forțelor de propulsie, care tind să îndoaie lateral trunchiul și să exercite un cuplu de rotație asupra brâurilor, sunt mai mari la un animal cu o postură a membrelor întinse, comparativ cu unul cu mișcare parasagitală a membrului [27]vs. [28].


Autorii îi mulțumesc profund Dr. Jean M. P. Joss (științe biologice, Universitatea Macquarie, Sydney, NSW 2109, Australia) pentru furnizarea de embrioni de pește pulmonar folosiți în acest studiu. Anticorpii monoclonali Pax6 și Pax7 (dezvoltați de A. Kawakami) au fost obținuți de la Developmental Studies Hybridoma Bank dezvoltată sub auspiciile NICHD și menținută de Universitatea din Iowa, Departamentul de Biologie, Iowa City, IA. Această lucrare a fost susținută de Ministerul Spaniol al Economiei și Competitității (MINECO, grant nr. BFU2012-31687).

Acc, nucleus accumbens ap, placa alară Cb, cerebel CeA, amigdala centrală DP, paliu dorsal EA, amigdala extinsă Gc, cenușiu rombencefalic central G.g., Gallus gallus hyp, hipofiză Hipo, hipotalamus Ip, nucleu interpeduncular lfb, fascicul lateral al creierului anterior LP, paliu lateral Ma, regiunea mamilară a hipotalamusului MeA, amigdala medială Mes, mezencefal M.m., Mus musculus MP, paliu medial N.f., Neoceratodus forsteri OB, bulb olfactiv oc, chiasma optică OT, tectum optic Pa, paliu Pn, nucleu pontin P.s., Pseudemys scripta psb, limita palio-subpalială PT, pretectum PTh, pretalamus PThE, eminență pretalamică P.w., Pleurodeles waltl p3b, partea bazală a prosomerului 3 Rh, rombencefal Rm, nucleu reticular mediu Rs, nucleu reticular superior Rt, formațiune reticulară SC, colicul superior sco, organ subcomisural Se, sept SPV, regiunea hipotalamică supraoptoparaventriculară Str, striat tg, mezencefalic tg, dorsal tg tegmentul mezencefalic Th, talamus Ts, torus semicircular VP, paliu ventral X.l., Xenopus laevis.


Integrarea fenotipică în coloana vertebrală a carnivorelor și evoluția diferențierii funcționale în structurile metamerice

Explicarea originii și evoluției unei coloane vertebrale cu regiuni anatomic distincte care caracterizează planul corpului tetrapodului oferă înțelegerea modului în care structurile metamerice se repetă și cum dobândesc capacitatea de a îndeplini diferite funcții. Cu toate acestea, în ciuda multor decenii de investigare, avantajele și costurile regionalizării coloanei vertebrale în blocuri distincte anatomic, specializarea lor funcțională și modul în care canalizează noile rezultate evolutive sunt puțin înțelese. Aici, investigăm integrarea morfologică (și modul în care această integrare este structurată [modularitatea]) între toate vertebrele presacrale ale carnivorelor mamifere pentru a oferi o mai bună înțelegere a modului în care evoluează regionalizarea în structurile metamerice. Rezultatele noastre demonstrează că subunitățile coloanei presacrale sunt foarte integrate. Cu toate acestea, la baza acestui model general, trei seturi de vertebre sunt recunoscute ca module presacrale - modulul cervical, modulul anterodorsal și modulul posterodorsal - precum și o vertebră slab integrată (diafragmatică) care formează o tranziție între ambele module dorsale. Emitem ipoteza că puterea integrării care organizează sistemul axial în module poate fi asociată cu capacitatea de mișcare. Modulul dorsal anterior extrem de integrat coincide cu o regiune cu constrângeri de mișcare pentru a evita compromiterea ventilației, în timp ce pentru regiunea dorsală posterioară constrângerile de mișcare evită depășirea extensiei spatelui posterior. Pe de altă parte, vertebra diafragmatică slab integrată aparține „complexului articulației diafragmatice” - o regiune cheie a coloanei mamiferelor cu mișcare extrem de permisivă. Rezultatele noastre demonstrează, de asemenea, că aceste module nu se potrivesc cu regiunile morfologice tradiționale și propunem selecția naturală ca principal factor care modelează acest model pentru a stabiliza unele regiuni și pentru a permite mișcări coordonate în altele.

Omologia în serie, cunoscută și ca omologie iterativă sau repetitivă, este utilizată pentru a desemna structuri echivalente și aranjate în serie (metamerice) de-a lungul axei corpului organismului (în interiorul individului) (Minelli și Peruffo 1991 Haszprunar 1992 Wagner 1999). Structurile omoloage în serie, cum ar fi segmentele corpului de artropode, dinții sau vertebrele sunt larg răspândite în regnul animal și oferă un mijloc atrăgător de stabilire a modelelor evolutive ale omologiei istorice (între indivizi) (Van Valen 1982).

Înțelegerea proceselor evolutive la scară largă care explică modul în care astfel de structuri se repetă și, de asemenea, modul în care dobândesc capacitatea de a îndeplini diferite funcții a fost un subiect central în biologia evoluționistă și anatomia comparată încă din lucrările clasice din secolele al XVIII-lea și al XIX-lea. Coloana vertebrală a atras prea multă atenție deoarece rolurile formative ale somitogenezei, creșterii somatice și Hox expresia genelor poate fi cuantificată cu ușurință din fenotipurile adulte (Müller et al. 2010). Coloana vertebrală a mamiferelor este deosebit de interesantă deoarece este o structură metamerică foarte regionalizată diferențiată în subunități funcționale. Ipoteza proeminentă prezice (i) un compromis evolutiv între flexibilitatea variației meristice și regionalizarea morfologică (de exemplu, Narita și Kuratani 2005 Buchholtz 2012) (ii) cooptarea modulelor de bază existente pentru funcții noi (Jones et al. 2018a, b, 2020). ) și (iii) creșterea evoluției și a complexității în aceste regiuni anatomic specializate (Buchholtz 2012 Jones et al. 2019).

Cu toate acestea, deși evoluția coloanei vertebrale a fost studiată recent în sinapsidele non-mamifere (de exemplu, Jones et al. 2018a, b, 2019, 2020), sunt încă necunoscute multe despre avantajele și costurile regionalizării coloanei vertebrale în blocuri distincte din punct de vedere anatomic, asocierea acesteia cu funcționale. specializare și modul în care canalizează noile rezultate evolutive. În acest sens, studiile privind integrarea fenotipică (Olson și Miller 1958) între vertebre (covariație) și modul în care această integrare este structurată (modularitate) pot oferi perspective cruciale pentru a înțelege cum evoluează regionalizarea în structurile metamerice. Integrarea fenotipică provine din interacțiunile trăsăturilor la nivel genetic, de dezvoltare sau funcțional (de exemplu, Goswami et al. 2014 Klingenberg 2014 Martín-Serra et al. 2015) și oferă indicii importante cu privire la modul în care aceste aspecte influențează macroevoluția fenotipică (Goswami et al. 2014). În consecință, integrarea fenotipică în coloana de mamifere și alți amnioți a fost investigată pentru a înțelege modul în care pleiotropia, constrângerile de dezvoltare și adaptările funcționale influențează evoluția regionalizării - și diferențierea funcțională (de exemplu, Buchholtz 2007, 2012 Randau et al. 2017 Randau și Goswami). 2017a, b Jones și colab. 2018a, b Polly și colab. 2001 Ward și Brainerd 2007 Head și Polly 2015).

Dintre mamifere, atât Randau, cât și Goswami (2017a) și Jones și colab. (2018b) au cuantificat integrarea între vertebrele din coloana vertebrală a felidelor și, respectiv, în regiunea toraco-lombară a mamiferelor. Randau și Goswami (2017a) au identificat un model de cinci module (plus un modul cervical-lombar fără adiacent) care reflectă căile de dezvoltare comune, momentul de osificare și diversificarea ecologică. Pe de altă parte, Randau și Goswami (2017a) demonstrează un model de disparitate în creștere în regiunea postdiafragmatică, iar Randau și colab. (2017) au găsit un semnal ecologic mai puternic în zona lombară a felidelor. Jones şi colab. (2018b) au demonstrat că vertebrele lombare și diafragmatice prezintă un semnal ecologic mai mare, cuplat cu disparități și rate evolutive mai mari, sugerând o legătură între adaptare și evoluție în regiunea lombară. Autorii au concluzionat că vertebrele toracice și lombare formează două module semi-independente.

În ciuda ambelor studii (Randau și Goswami 2017a Jones și colab. 2018b) au găsit module diferite, același model de creștere a disparității, a evoluției și a adaptării în vertebrele postdiafragmatice este evident. Deși Randau și Goswami (2017a) au efectuat studiul la nivel de familie cu 19 vertebre dintr-un total de 27 presacrale, Jones și colab. (2018b) a efectuat studiul la o scară filogenetică mai largă (la nivel de clasă), dar limitat la cinci vertebre presacrale.

Aici, investigăm integrarea fenotipică între toate vertebrele presacrale folosind un set de date larg cu reprezentanți ai majorității familiilor care aparțin ordinului de mamifere Carnivora. Scopul nostru principal este de a investiga organizarea modulară a coloanei vertebrale la carnivore și de a discuta despre posibilii factori care modelează modelul de integrare în structurile metamerice. În mod specific, răspundem la următoarele întrebări: (i) Există un model de organizare modulară a unor subseturi specifice de vertebre? Dacă da, (ii) se potrivește cu regiunile morfologice clasice (cervical, toracic, lombar) sau se potrivește cu modelul de cinci regiuni propus mai recent (cervical, pectoral, toracic, diafragmatic, lombar) de Jones și colab. (2018b) și eventual cu regiunea extracervico-lombară propusă de Randau și colab. (2017)? Și în final (iii) să emitem ipoteze asupra acelor factori posibili care conduc modelele macroevoluționare în structurile metamerice.


Priveste filmarea: Printre rechini si alti pestisori.. (August 2022).